Struttura dell’intestino tenue
Duodeno, digiuno e ileo (i tre segmenti dell’intestino tenue) hanno la parete formata da una tonaca mucosa, una tonaca sottomucosa, una tonaca muscolare e una tonaca sierosa. In generale, l’organizzazione è la stessa dell’esofago e dello stomaco e la stessa architettura si ritrova nella parete dell’intestino crasso.
Per l’assorbimento dei prodotti della digestione vi è a disposizione nell’intestino una grande superficie epiteliale. Questa non è tanto data dalla lunghezza dell’intestino tenue quanto dalla presenza alla sua superficie interna di un grande numero di pieghe, di villi e di microvilli.
Le pieghe sono le valvole conniventi, formate dalla sottomucosa che solleva in rilievi circolari la mucosa intestinale. Le pieghe circolari iniziano subito dopo il piloro diventando numerose e ravvicinate dopo la porzione superiore del duodeno; alla fine del digiuno sono più basse e risultano lontane una dall’altra; si osservano solo sporadicamente oltre la metà dell’ileo.
I villi sono rilievi della mucosa alti in media 0,5 mm. Il limite fra sottomucosa (anche a livello delle pieghe circolari) e lamina propria della mucosa è segnato dalla muscularis mucosae. Questa non partecipa, in quanto strato, alla formazione dei villi, ma invia nel loro contesto esili fascetti muscolari che ne assicurano la motilità. La lamina propria che si trova all’interno della muscularis mucosae si solleva in sottili lamine e in protrusioni coniche coperte dalle cellule dell’epitelio di rivestimento intestinale. Ciascuna lamina o protrusione rappresenta lo stroma di un villo.
I microvilli si trovano alla superficie libera (prospiciente il lume intestinale) della maggior parte delle cellule dell’epitelio di rivestimento (i cosiddetti enterociti). Al microscopio elettronico essi appaiono come proiezioni digitiformi molto regolari, lunghe 1 µm, del diametro di 0,1 µm. In ogni microvillo la membrana plasmatica dell’enterocito avvolge una sottile colonna di citoplasma, formata da sostanza fondamentale e da microfilamenti riuniti in un fascio. Alla base del microvillo i microfilamenti continuano con quelli che formano la trama terminale.
I microvilli non sono riconoscibili come singole unità nelle sezioni osservate al microscopio ottico. In queste i microvilli appaiono nel loro insieme, alla superficie libera degli enterociti, come una sottile banda continua finemente striata, interrotta solo a livello delle cellule caliciformi mucipare. La benderella formata dall’insieme dei microvilli è indicata con il nome di orletto striato.
Grazie alla presenza delle pieghe circolari, la superficie assorbente dell’intestino è aumentata di 3 volte; i villi portano a un ulteriore aumento di questa superficie di 10 volte; i microvilli di altre 20 volte. In tal modo la superficie intestinale a disposizione per l’assorbimento è di circa 4 m2.
Tra i villi intestinali si aprono, alla superficie libera della mucosa, le ghiandole intestinali (o cripte intestinali) (di Galeazzi) che sono tubulari semplici e occupano la lamina propria della mucosa.
Nel duodeno, oltre alle ghiandole intestinali della lamina propria, si trovano, nella tonaca sottomucosa, le ghiandole duodenali (di Brunner) che sono tubulari composte.
Indice
Tonaca mucosa del tenue
La tonaca mucosa dell’intestino tenue consiste di un epitelio di rivestimento, di una lamina propria che forma lo stroma dei villi e accoglie le ghiandole intestinali e di una muscularis mucosae. Nella lamina propria si trovano anche accumuli di tessuto linfoide (noduli linfatici) che si possono spingere nella tonaca sottomucosa.
- L’epitelio di rivestimento è formato da due tipi di cellule, gli enterociti e le cellule caliciformi mucipare.
- La lamina propria della mucosa intestinale è formata da tessuto connettivo lasso ricco di cellule. Si distingue una parte superficiale della lamina propria, che forma l’asse dei villi, e una parte profonda che rappresenta il connettivo posto fra i tubuli ghiandolari. Tra fasci di fibre collagene ed elastiche variamente orientate si osservano linfociti, granulociti eosinofili, mastociti, plasmacellule, fibrociti e macrofagi. Nel connettivo che forma lo stroma dei villi vi è una ricca rete di capillari sanguigni localizzata nelle vicinanze della membrana basale dell’epitelio. Le cellule dell’endotelio capillare presentano numerosi pori, generalmente localizzati in quella parte della parete che volge verso l’epitelio assorbente. I capillari sanguigni confluiscono in una o più vene poste nell’asse del villo. Tra i vasi sanguigni si trovano inoltre numerosi capillari linfatici che risultano particolarmente evidenti nel corso del riassorbimento di grassi in quanto appaiono pieni di chilomicroni. Nei villi che hanno forma conica si trova in genere un vaso linfatico centrale, il vaso chilifero, che inizia a fondo cieco in corrispondenza dell’apice dei villi stessi e si porta in profondità, confluendo in una rete di collettori linfatici che si trovano nella parte profonda della tonaca propria e nella sottomucosa. Nei villi laminari, invece, i capillari linfatici si organizzano in reti. I vasi linfatici rappresentano la via preferenziale dell’assorbimento lipidico, particolarmente dei trigliceridi che costituiscono gran parte dei chilomicroni. Le sostanze idrosolubili derivanti dalla digestione (acidi grassi, monosaccaridi e aminoacidi) seguono invece la via ematica (capillari sanguigni, venule postcapillari, venule assiali dei villi).I noduli linfatici sono accumuli di tessuto linfoide presenti nella lamina propria di tutto l’intestino tenue. Nel duodeno e nel digiuno essi sono isolati (noduli linfatici solitari) e limitati alla lamina propria della mucosa. In loro corrispondenza, villi e cripte sono rari o assenti. Nell’ileo, i noduli linfatici formano ammassi (noduli linfatici aggregati) che si estendono anche nella sottomucosa. Essi sono riconoscibili, osservando la mucosa intestinale a occhio nudo, come rilievi bassi, di forma grossolanamente circolare e prendono il nome di placche di Peyer. In corrispondenza delle formazioni linfoidi, l’epitelio di rivestimento della mucosa è infiltrato da linfociti ma conserva sempre la propria individualità e continuità. Il tessuto linfoide della parete intestinale è formato da linfociti T e B frammisti a macrofagi e risulta organizzato in follicoli con ampi centri germinativi. Esso è in grado di rispondere a stimolazioni antigeniche provenienti direttamente dal lume intestinale. Rispetto ad altri territori linfoidi, quello della parete intestinale risulta particolarmente ricco di linfociti con IgA di membrana e di plasmacellule secernenti IgA. Le IgA sono immunoglobuline (anticorpi) che hanno, rispetto alle analoghe molecole di altre classi, la caratteristica proprietà di attraversare gli epiteli, cioè di essere secrete. Le IgA prodotte dalle plasmacellule della mucosa intestinale (e di altre mucose, come quelle delle vie respiratorie e delle vie biliari) vengono infatti secrete come dimeri che sono uniti da un “pezzo di trasporto (o di secrezione)”, una molecola prodotta dall’epitelio di rivestimento che consente alle immunoglobuline prodotte dalle plasmacellule di legarsi alla superficie profonda delle cellule epiteliali; le IgA vengono quindi interiorizzate e trasportate al polo superficiale delle cellule epiteliali donde raggiungono il lume intestinale.
Tonaca sottomucosa del tenue
La tonaca sottomucosa non presenta differenze di rilievo rispetto a quella della parete dello stomaco. In corrispondenza del duodeno, soprattutto della porzione superiore, la tonaca sottomucosa accoglie le ghiandole duodenali. Queste sono ghiandole tubulari composte i cui dotti attraversano la muscularis mucosae per aprirsi nei fondi delle ghiandole intestinali. La struttura delle ghiandole duodenali è simile a quella delle ghiandole piloriche. La loro secrezione è costituita da proteoglicani neutri.
Tonaca muscolare del tenue
La tonaca muscolare è formata da due strati di fibrocellule muscolari lisce orientate circolarmente nello strato interno, longitudinalmente in quello esterno.
Tonaca sierosa del tenue
La tonaca sierosa presenta i caratteri strutturali del peritoneo, essendo formata da un mesotelio e da uno strato di connettivo sottomesoteliale.
Immagini
Duodeno umano. Organizzazione generale della parete.
La tonaca mucosa risulta sollevata in due ordini di rilievi allo scopo di aumentare l’estensione della superficie assorbente: il primo ordine è rappresentato dalle pieghe circolari disposte perpendicolarmente all’asse del canale alimentare, e ricoperte dal secondo ordine di rilievi rappresentato dai villi intestinali.
In questa porzione di intestino tenue, i villi intestinali hanno forma di sottili lamine fittamente stipate.
La tonaca sottomucosa (SM) è costituita da tessuto connettivo lasso che partecipa alla formazione delle pieghe circolari di cui forma l’asse centrale, e possiede un ricco corredo di vasi e nervi (plesso sottomucoso di Meissner). In questa regione dell’intestino tenue la tonaca sottomucosa accoglie le ghiandole del Brunner (G) che permettono di differenziare il duodeno dagli altri tratti dell’intestino mesenteriale.
La tonaca muscolare, organizzata nei due strati interno circolare (Mc) ed esterno longitudinale (Ml), è di notevole spessore e rende ragione della forte attività peristaltica del duodeno. Tra i due strati di muscolatura è accolto il plesso nervoso mienterico di Auerbach.
Il duodeno, inoltre, riceve le vie biliari e i condotti pancreatici.
Particolare ingrandito dell’immagine precedente.
L’epitelio che riveste i villi è batiprismatico semplice costituito, in prevalenza, da enterociti (Ent), le cellule tipiche assorbenti dotate di orletto striato (microvilli), da cellule mucipare caliciformi (Cmc) che elaborano mucopolisaccaridi di natura sia acida che neutra e da cellule argentaffini (non visibili con questo tipo di colorazione) che fanno parte del sistema endocrino gastro-intestinale.
Nella lamina propria (Lp) è possibile riconoscere una porzione superficiale di connettivo lasso che forma lo scheletro del villo e una parte profonda di connettivo denso che accoglie le ghiandole intestinali di Galeazzi un tempo dette cripte (G). Queste ghiandole sboccano alla base dei villi e risultano costituite da cellule che matureranno in enterociti, da cellule che elaborano muco, da cellule sierose che elaborano proteine enzimatiche, dalle cellule del Paneth che producono lisozima e peptidasi, infine dalle cellule argentaffini del sistema endocrino gastro-intestinale.
La muscolaris mucosae (mm) manda sottili tralci lungo l’asse del villo, la sua contrazione facilita il drenaggio della linfa nel vaso linfatico del villo detto condotto chilifero.
Ingrandimento dell’immagine precedente.
Nella tonaca sottomucosa (SM) sono accolte le ghiandole duodenali di Brunner (G). Sono ghiandole tubulari composte, più numerose nella prima porzione del duodeno. Le cellule che costituiscono gli adenomeri sono alte, debolmente colorate ed elaborano mucopolisaccaridi neutri.
Sezione longitudinale di digiuno di cane.
In questo tratto di intestino nell’uomo le pieghe circolari, formate dalla tonaca mucosa e dalla tonaca sottomucosa (SM), assumono il massimo sviluppo. I villi intestinali (V) sono molto voluminosi, rilevati e ben definiti.
Nella tonaca muscolare si distinguono nettamente i due strati di muscolatura: circolare interno (Mc) e longitudinale esterno (Ml) che da questo tratto di intestino in poi comincia a diminuire di spessore. La potente attività peristaltica è assicurata dal grande sviluppo dello strato circolare interno.
Da notare la presenza, tra i due strati del plesso nervoso mienterico di Auerbach (n).
Particolare ingrandito dell’immagine precedente.
L’epitelio di rivestimento è costituito prevalentemente da enterociti (Ent) e da cellule mucipare caliciformi (Cmc) disposte come elementi singoli tra gli enterociti.
La lamina propria (Lp), nella sua porzione superficiale, risulta costituita da esili fibre di collagene che veicolano il passaggio di vasi sanguigni e linfatici lungo l’asse dei villi.
Particolare ingrandito dell’immagine precedente.
Gli enterociti (Ent) sono cellule alte, dotate di orletto striato (Os) con glicocalice ben visibile e con i nuclei disposti alla base della cellula. Intercalate tra gli enterociti sono visibili le cellule mucipare caliciformi (Cmc).
E’ possibile notare anche la lamina propria connettivale lassa e i vasi.
Sezione trasversale di ileo di coniglio. Organizzazione generale della parete.
I villi intestinali si presentano come estroflessioni coniche e vanno man mano riducendosi di grandezza e di numero.
La tonaca mucosa risulta sollevata per la presenza di aggregati di tessuto linfoide, le placche di Peyer (PP), che occupano tutto lo spessore della lamina propria estendendosi anche alla tonaca sottomucosa e differenziando questo tratto di intestino tenue dai precedenti.
Ingrandimento dell’immagine precedente.
Le placche di Peyer (PP) sono grandi aggregati linfoidi sparsi nella tonaca mucosa.
In questa immagine è ben visibile la tonaca sierosa (S) che avvolge il viscere.
Ingrandimento dell’immagine precedente.
L’organizzazione in due strati della tonaca muscolare è ben evidente. Lo strato muscolare longitudinale esterno (Ml) va via via riducendosi di dimensione.
