Sostanza intercellulare (o matrice)
L’abbondante sostanza intercellulare (o matrice) della cartilagine ialina è allo stato di gel compatto ed appare omogenea al microscopio ottico. Al microscopio elettronico appare costituita da due componenti: fibre collagene e sostanza fondamentale amorfa ricca in proteoglicani.
- Le fibre collagene non sono visibili al microscopio ottico perché sono mascherate dalla sostanza fondamentale che ha lo stesso indice di rifrazione. La loro presenza, però, può essere dimostrata digerendo la matrice amorfa con tripsina o con alcali diminuiti. Le fibrille collagene non sono raccolte in fasci come nel tessuto connettivo lasso e compatto, ma formano un delicato reticolo; hanno diametro di 10-20 nm e la caratteristica striatura periodica di 64-70 nm. Le molecole di collagene secrete dai condroblasti sono diverse da quelle prodotte dai fibroblasti del tessuto connettivo ordinario: sono formate da tre catene α1 (collagene di tipo II) a differenza di quelle del connettivo ordinario che sono costituite da due catene α1 e da una catena α2 (collagene di tipo I). Le fibrille sono scarse nelle immediate vicinanze delle cellule, ma aumentano progressivamente di numero allontanandosi dalla cellula.
- La sostanza fondamentale amorfa (o matrice amorfa), a differenza di quella dei tessuti connettivi propriamente detti, è solida. È la matrice che conferisce la resistenza tensile e l’elasticità al tessuto cartilagineo. Queste proprietà sono attribuibili alle catene di collagene di tipo II e ai proteoglicani solforati.
Al microscopio elettronico si osserva un notevole numero di granuli elettrondensi, non delimitati da membrana, colorabili con Rosso rutenio, con diametro di 10-40 nm e detti granuli della matrice. I granuli sono in parte dispersi fra le fibrille collagene, ma molti di essi sono associati alle fibrille. I granuli rappresentano i proteoglicani della matrice in forma non distesa, ma coartata per effetto dei fissativi. Si ritiene che ciascun granulo corrisponda ad un aggregato di monomeri di proteoglicani associati ad una molecola di acido ialuronico. I glicosaminoglicani acidi principali della cartilagine sono: condroitin solfato A, condroitin solfato C e, in misura minore, cheratan solfato.
I vari tipi di glicosaminoglicani solforati subiscono modificazioni dei rapporti relativi: Gli aggregati di proteoglicani, dopo estrazione dal tessuto e frazionamento per cromatografia, appaiono come strutture “a spazzola” costituite da un lungo filamento di acido ialuronico dal quale si irradiano lateralmente filamenti più brevi (i singoli proteoglicani) che, a loro volta, appaiono formati da un asse centrale (l’asse proteico dei proteoglicani) munito di numerose propaggini laterali (corrispondenti ai glicosaminoglicani).
Nella sostanza fondamentale del disco epifisario si riscontra (col microscopio elettronico) un altro componente al quale si attribuisce grande importanza nei processi di calcificazione della cartilagine: i granuli limitati da membrana (o globuli calcificanti) contenenti glicoproteine e ricchi in fosfatasi acida e alcalina. Questi granuli sono secreti dal condrocito e rappresentano siti iniziali di calcificazione della matrice cartilaginea durante i processi di ossificazione.
Nella matrice amorfa, oltre i proteoglicani, sono presenti anche glicoproteine e piccole quantità di lipidi e lipoproteine. Volendo considerare le percentuali, si ha: 40% del peso secco dato dal collagene; circa 37% da proteoglicani; 0,7% da sialoproteine; 14% da glicoproteine e altre proteine; restante porzione da lipidi e altre sostanze.- Durante lo sviluppo fetale si verifica un aumento del grado di solfatazione dei condroitin solfati ed è poso abbondante il cheratan solfato.
- Nel neonato il condroitin solfato A è più abbondante del condroitin solfato C, ma con l’aumentare dell’età si verifica un’inversione del rapporto: il primo si riduce drasticamente, il secondo subisce una diminuzione più lenta; il cheratan solfato, invece, aumenta rapidamente divenendo, nell’età senile, il tipo preponderante.
- Nel corso della vita adulta si determina una progressiva riduzione della concentrazione dei condroitin solfati A e C, una variazione dei loro rapporti quantitativi ed un aumento della concentrazione del cheratan solfato.
Articolo creato il 3 marzo 2010.
Ultimo aggiornamento: vedi sotto il titolo.
