Reticolo sarcoplasmatico (o sarcotubulare)
Il reticolo sarcoplasmatico (o sarcotubulare) è una delicata rete di filamenti che avvolge una ad una le miofibrille. È presente solo nelle fibre muscolari scheletriche e cardiache, con una differenza di struttura, mentre è assente nelle cellule muscolari lisce. Corrisponde al reticolo endoplasmatico liscio presente in altre cellule che nel muscolo assume una morfologia caratteristica e svolge una funzione specifica in rapporto alla contrazione: assume, conserva e rilascia ioni Ca++.
Nelle fibre muscolari scheletriche, il reticolo sarcoplasmatico è formato da un sistema continuo di canalicoli o cisterne delimitati da una membrana, denominati sarcotubuli, che compongono una rete attorno a ciascuna miofibrilla.
Il reticolo sarcoplasmatico è formato da elementi longitudinali e trasversali che avvolgono ciascuna miofibrilla ed assumono rapporti precisi con le diverse bande della striatura.
Gli elementi longitudinali consistono in un sistema di tubuli paralleli tra loro ed orientati lungo l’asse del sarcomero; i tubuli longitudinali confluiscono nella regione della banda H in una cisterna fenestrata centrale a decorso trasversale e nella zona para-Z in una cisterna terminale disposta trasversalmente alla miofibrilla e parallelamente alla linea Z. In corrispondenza della regione Z vi sono quindi due cisterne terminali, sui due lati della linea Z, che avvolgono una miofibrilla o gruppi di miofibrille. Le fenestrazioni della cisterna centrale sono canali con funzione sconosciuta decorrenti da un lato all’altro del reticolo.
Fra le due cisterne terminali, all’altezza del limite tra le bande A ed I, s’interpone un elemento tubulare, più sottile, distinto dal reticolo sarcoplasmatico, denominato tubulo T; esistono, quindi, due tubuli T per ogni sarcomero. Il tubulo T si continua con il tubulo T delle miofibrille adiacenti disposte in registro ed a livello della superficie cellulare si apre nello spazio extracellulare. Il tubulo trasversale T forma con le due cisterne terminali adiacenti la cosiddetta triade del reticolo. Nel loro insieme i tubuli T sono indicati col termine di sistema T.
Il tubulo T è una struttura distinta dal reticolo sarcoplasmatico. Il suo lume non si continua con la cavità delle cisterne terminali e tra le membrane affrontate di queste due formazioni s’interpone un sottile spazio di 10-13 nm. Tuttavia, questo interstizio è attraversato ad intervalli periodici da sottili ponti, formati da piccole evaginazioni delle membrane delle cisterne terminali, che congiungono le membrane dei due sistemi. Questi punti di contatto tra i due sistemi di membrane sono tenuti insieme da giunzioni comunicanti attraverso le quali un impulso elettrico può passare dal tubulo T al reticolo sarcoplasmatico.
I tubuli T devono essere considerati come invaginazioni tubulari della membrana plasmatica (o sarcolemma) che penetrano profondamente all’interno della fibra muscolare. Questo rapporto strutturale tra tubuli T e sarcolemma rende possibile una rapida diffusione del segnale nervoso all’interno della fibra.
Sono state identificate alcune proteine costituenti il reticolo sarcoplasmatico; sono distinte in intrinseche ed estrinseche,
- Delle proteine intrinseche fa parte l’enzima ATPasi dipendente da Ca++ e Mg++ per la sua attività, che costituisce la pompa del calcio.
- Delle proteine estrinseche sono state identificate la calsequestrina ed una proteina ad alta affinità per il calcio che hanno il ruolo di trattenere nelle cavità del reticolo endoplasmatico il calcio prelevato dal sarcoplasma ad opera delle pompe del calcio.
Nelle fibre muscolari cardiache, i tubuli T sono più voluminosi e sono situati a livello delle linee Z, quindi non al limite tra 
le bande A ed I come nei muscoli scheletrici. Un particolare strutturale importante è che la lamina basale glicoproteica che avvolge la membrana plasmatica della fibra si continua nel tubulo T rivestendo la sua superficie interna.
Il reticolo sarcoplasmatico è meno sviluppato e meno elaborato di quello delle fibre scheletriche. Non si osservano le cisterne trasversali fenestrate in corrispondenza della banda H e mancano le cisterne terminali continue con decorso trasversale ai lati del tubulo T; invece delle cisterne terminali continue si riscontrano piccole espansioni terminali dei tubuli longitudinali che aderiscono strettamente alle membrane dei tubuli T. Anziché le triadi del muscolo scheletrico, nel muscolo cardiaco si costituiscono così le cosiddette diadi, formate dal tubulo T e da una sola cisterna trasversale circoscritta.
Articolo creato l’8 marzo 2010.
Ultimo aggiornamento: vedi sotto il titolo.
