Parete batterica (o sacculo)

La parete batterica (o sacculo) è una struttura rigida che racchiude la cellula e ne condiziona la forma.

La sua struttura è complessa e con profonde differenze tra batteri Gram-positivi e Gram-negativi. Spesso, il sacculo è circondato da un altro strato di materiale mucoso, quasi sempre di natura polisaccaridica, di spessore variabile che prende il nome di strato mucoso (o capsula).

Struttura
Il componente fondamentale della parete cellulare è rappresentato dal peptidoglicano (o mucopeptide batterico o mureina), un enorme polimero le cui unità strutturali sono rappresentate da due carboidrati azotati, l’N-acetilglucosamina (NAG) e l’acido muramico, legati tra loro mediante un legame ß,1-6 che può essere scisso dal lisozima. Al gruppo carbossilico dell’acido muramico è legato un tetrapeptide i cui aminoacidi sono di solito rappresentati, nell’ordine, da L-alanina, acido D-glutamico, L-lisina o acido mesodiaminopimelico (quest’ultimo di solito presente nei Gram-negativi, con l’eccezione delle spirochete) e D-alanina.
L’acido muramico di un’unità strutturale è legato all’N-acetilglucosamina dell’unità adiacente mediante un legame ß,1-4.
I diversi polimeri sono poi collegati trasversalmente tra di loro in corrispondenza delle catene aminoacidiche mediante legami peptidici che si stabiliscono generalmente tra la D-alanina terminale di un tetrapeptide e l’aminogruppo della lisina mediante un ponte pentaglicinico se si tratta di batteri Gram-positivi o tra la tra la D-alanina e l’acido mesodiaminopimelico se si tratta di batteri Gram-negativi.
Questa struttura generale può subire variazioni a seconda della specie batterica che si va a considerare.

La parete dei batteri Gram-positivi è spessa 200-800 Å ed è formata da numerosi strati di peptidoglicano con intersecati minori quantità di altri polimeri rappresentati essenzialmente dagli acidi teicoici. Gli acidi teicoici sono polimeri di alcoli polivalenti, di solito glicerolo o ribitolo, esterificati con acido fosforico, cui possono legarsi a loro volta numerosi monosaccaridi e/o aminoacidi diversi. Alcuni acidi teicoici sono legati ad una porzione lipidica (in tal caso si parla di acidi lipoteicoici) che serve ad ancorare la parete cellulare alla membrana citoplasmatica sottostante.
Gli acidi teicoici sono altamente antigenici e presentano una notevole diversità di composizione nelle diverse specie di batteri Gram-positivi.
La spessa parete cellulare dei batteri Gram-positivi è altamente polare in conseguenza delle cariche degli aminozuccheri e degli aminoacidi del peptidoglicano e dei radicali fosforici degli acidi teicoici. Per queste caratteristiche, tale parete si oppone al passaggio delle molecole idrofobiche in grado di danneggiare la membrana citoplasmatica (come i sali biliari) mentre risulta permeabile alle molecole idrofile (come zuccheri o aminoacidi), anche se di grandi dimensioni.
Inoltre, la polarità della barriera serve a legare una grande quantità di cationi che probabilmente hanno il compito di garantire un ambiente ionico adeguato al funzionamento degli enzimi presenti nella membrana citoplasmatica, in particolare quelli preposti alla sintesi del peptidoglicano ed al suo corretto inserimento nella parete.
Infine, la possibilità di legare grandi quantità di cationi, permette ai batteri Gram-positivi di sopravvivere in concentrazioni saline più elevate di quelle tollerate dai Gram-negativi.
La struttura rigida della parete cellulare consente ai batteri Gram-positivi di sopravvivere in ambiente ipotonico impedendo l’assunzione di acqua dall’esterno oltre il limite di distensione della parete stessa ed impedendo così la lisi cellulare.
L’idrofilia della parete cellulare è alla base della caratteristica Gram-positività: mentre il cristalvioletto e lo iodio veicolato dalla soluzione di Lugol riescono a penetrare nella cellula attraversando la parete cellulare grazie alla loro idrofilia, il complesso colorante-iodio che si forma all’interno della cellula assume caratteristiche idrofobiche che non gli consentono di riattraversare la parete cellulare per essere estratto dalla cellula anche in presenza di decoloranti.

La parete dei batteri Gram-negativi è spessa solo 20-30 Å e, a differenza dei Gram-positivi, non è in grado di contrastare il transito di molecole idrofobiche potenzialmente in grado di danneggiare la membrana citoplasmatica. Questo è anche il motivo della loro caratteristica Gram-negatività in quanto il complesso colorante-iodio che si forma all’interno della cellula durante la colorazione di Gram, assume caratteristiche idrofobiche che gli consentono di riattraversare la parete cellulare per essere estratto dalla cellula in presenza di decoloranti.
Anche nei batteri Gram-negativi, comunque, la parete cellulare è lo strumento essenziale per il controllo del bilancio idrico in ambiente ipotonico.
Per proteggersi, i batteri Gram-negativi presentano una seconda membrana cellulare, più esterna, che avvolge la cellula al di fuori della parete cellulare; questa seconda membrana è altamente resistente ad una serie di sostanze dannose per il batterio.
Essa ha una struttura bilaminare e asimmetrica: mentre il foglietto interno è formato da fosfolipidi (come la membrana citoplasmatica), il foglietto esterno anziché da fosfolipidi è formato da uno strato di complesse molecole rappresentate dal cosiddetto lipopolisaccaride batterico (LPS). Quest’ultimo, che ha anche un’azione patogena, consiste di tre porzioni che dall’interno all’esterno sono:

• Una porzione lipidica, denominata lipide A, che rappresenta l’endotossina vera e propria; essa forma lo strato lipidico che interagisce con il foglietto interno.
  Il lipide A è un glicolipide formato da glucosamina (un disaccaride) fosforilata, esterificata con una serie di acidi grassi saturi da 12 a 16 atomi di carbonio.
• Una corta catena di zuccheri, che forma la parte centrale della molecola, caratterizzata dalla presenza di due peculiari zuccheri: l’acido chetodeossioctonoico ed un eptoso.
• Una lunga catena polisaccaridica con spiccate proprietà antigeniche, che rappresenta l’antigene O dei batteri Gram-negativi, formata dalla ripetizione di una serie di subunità tri-, tetra- o pentasaccaridiche che comprendono zuccheri diversi. L’insieme delle catene polisaccaridiche presenti alla superficie dei batteri Gram-negativi, insieme ai cationi ad esse legate, è efficace per conferire la polarità che permette di escludere composti idrofobici in grado di danneggiare la membrana plasmatica.

Se la membrana esterna evita che sostanze idrofobiche potenzialmente dannose giungono a contatto con la membrana citoplasmatica, essa non permette neanche a sostanze idrofile di attraversarla in quanto il lipide A non permette il passaggio di molecole polari. Per ovviare a questo problema, nella membrana esterna sono presenti porine, ossia canali che permettono la diffusione semplice di sostanze idrofile con diametro non superiore a 700 dalton; per molecole più grandi sono presenti carrier che consentono un trasporto facilitato.

Indice
– Cos’è
– Struttura
– Parete dei Gram-positivi
– Parete dei Gram-negativi

Articolo creato il 18 aprile 2010.
Ultima modifica: vedi sotto il titolo.

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