Ossificazione membranosa (o intramembranosa o mesenchimale)
Nell’ossificazione membranosa (o intramembranosa o mesenchimale) l’osso si forma direttamente in senso ad un tessuto connettivo primitivo per differenziazione delle cellule mesenchimali in osteoblasti.
Questo tipo di osteogenesi interessa le ossa piatte della volta cranica (osso frontale, osso parietale, parte dell’osso occipitale e squama del temporale) e parte della mandibola; queste ossa sono perciò definite ossa membranose.
Il primitivo abbozzo della mandibola nell’embrione è costituito di cartilagine, la cosiddetta cartilagine di Meckel o processo mandibolare, derivante dal primo arco branchiale. Questo abbozzo è tuttavia rudimentale ed è quasi totalmente riassorbito fuorché un breve tratto alla sua estremità dorsale che dà origine all’incudine e al martello; la mandibola definitiva si forma per ossificazione intramembranosa dal mesenchima che circonda la cartilagine di Meckel.
Il mesenchima è costituito di cellule di forma irregolarmente stellata o fusata e di una scarsa sostanza intercellulare occupata da delicati fasci di fibrille collagene incluse in una sostanza amorfa allo stato di gel fluido. In tale blastema mesenchimale il processo di ossificazione inizia nei cosiddetti centri di ossificazione. In queste localizzazioni il mesenchima si condensa, acquista una ricca vascolarizzazione e le sue cellule proliferano attivamente. Alcuni elementi mesenchimali mostrano presto modificazioni strutturali che consentono di identificarli come cellule osteoprogenitrici ed osteoblasti. Le cellule si ingrandiscono ed assumono forma rotondeggiante; il citoplasma diventa intensamente basofilo per l’accumulo di ribosomi liberi ed associati alle membrane e presenta attività fosfatasica alcalina e granuli PAS-positivi. Gli osteoblasti secernono una matrice eosinofila, omogenea e più densa del mesenchima circostante e si dispongono in file singole o doppie attorno allo strato di tessuto osseo neoformato. La comparsa di trabecole o spicole acidofile ed omogenee circondate da uno o due strati di osteoblasti associati tra loro con disposizione epitelioide rappresenta il primo segno morfologico della formazione dell’osso.
La sostanza intercellulare ossea è inizialmente priva di sali minerali, essendo costituita solo della matrice organica amorfa e di fibre collagene mascherate: tale sostanza è denominata tessuto preosseo o tessuto osteoide. Il tessuto osteoide subisce presto la mineralizzazione che è dimostrabile col metodo al nitrato di argento di von Kossa.
Il successivo accrescimento della prima trabecola ossea avviene esclusivamente per apposizione, essendo il tessuto osseo incapace di svilupparsi per accrescimento interstiziale. Gli osteoblasti disposti intorno alla primitiva trabecola elaborano un nuovo strato di tessuto osteoide che si aggiunge a quelli formati in precedenza. Alcuni osteoblasti rimangono inclusi nella matrice neo formata ed emettono prolungamenti, diventando osteociti; via via che la matrice si calcifica, i corpi cellulari ed i prolungamenti degli osteociti rimangono imprigionati all’interno di cavità con pareti rigide: lacune e canalicoli. Simultaneamente si formano nuovi strati di osteoblasti attorno alle travate di tessuto osseo in formazione. Man mano che gli osteoblasti elaborano nuovi strati di sostanza ossea, le trabecole si ispessiscono invadendo il mesenchima circostante; in questo processo di accrescimento dell’osso si mantengono costantemente uno o due strati di osteoblasti con disposizione epitelioide alla superficie dell’osso in formazione. Le generazioni di osteoblasti che via via si appongono alla superficie dell’osso si originano per proliferazione e successiva differenziazione dei precursori degli osteoblasti o cellule osteoprogenitrici; gli osteoblasti differenziati, invece, si dividono raramente.
Nel tessuto osseo primitivo le fibre collagene sono orientate in tutte le direzioni, anziché essere raccolte in lamelle; esso è perciò detto tessuto osseo non lamellare a fibre intrecciate che, nel corso del successivo rimodellamento, è sostituito da tessuto osseo lamellare a fibre parallele.
L’osso membranoso è inizialmente di tipo spugnoso ed è formato da trabecole irregolari che circoscrivono spazi occupati da vasi sanguigni, cellule reticolari, cellule ematiche primitive ed elementi osteogenici; sono gli spazi vascolari e midollari primitivi.
Le trabecole o spicole ossee in formazione tendono ad irradiarsi intorno ai centri di ossificazione. Nelle regioni in cui l’osso è destinato a rimanere di tipo spugnoso, le trabecole gradualmente assumono un’organizzazione lamellare più regolare ed il tessuto connettivo interposto tra esse di trasforma in tessuto emopoietico.
Nelle zone destinate a dare origine ad osso compatto, le trabecole continuano ad ispessirsi colmando gli spazi vascolari.
In questo progressivo accrescimento dell’osso le trabecole assumono, per un processo di rimaneggiamento, una disposizione lamellare con una stratificazione concentrica che ricorda i sistemi di Havers e le nuove fibrille collagene si orientano parallelamente le une alle altre nello spessore di ciascuna lamella.
Il connettivo che circonda l’osso in accrescimento si condensa per formare il periostio che continua per tutta la durata dello sviluppo a depositare nuova sostanza ossea.
L’ampliamento della cavità cranica nella vita postnatale avviene fondamentalmente con due meccanismi. In corrispondenza dei margini (suture) delle ossa piatte del cranio si verifica una continua deposizione di tessuto osseo per apposizione dal periostio; questo processo determina un ingrandimento delle singole ossa. Il secondo meccanismo consiste nella continua deposizione di nuovi strati di tessuto sulla superficie esterna (convessa) delle ossa, accompagnata da riassorbimento lungo la loro superficie interna (concava); la combinazione di questi due fattori determina una variazione della curvatura delle ossa e l’ampliamento della cavità cranica.
Articolo creato il 4 marzo 2010.
Ultimo aggiornamento: vedi sotto il titolo.
