Nervi encefalici
I nervi encefalici sono 12 paia simmetriche di nervi che si enumerano in senso cranio-caudale, a partire dal telencefalo, che collegano l’encefalo con molti territori periferici (testa, collo, torace e addome). Ogni paio di nervi encefalici viene indicato con un numero progressivo e con un nome che esprime, in genere, il suo significato funzionale. I nervi encefalici sono:
- I paio: nervo olfattivo.
- II paio: nervo ottico.
- III paio: nervo oculomotore.
- IV paio: nervo trocleare.
- V paio: nervo trigemino.
- VI paio: nervo abducente.
- VII paio: nervo faciale.
- VIII paio: nervo statoacustico.
- IX paio: nervo glossofaringeo.
- X paio: nervo vago.
- XI paio: nervo accessorio.
- XII paio: nervo ipoglosso.
Eccezion fatta per il I e il II paio che sono annessi al cervello, tutti gli altri nervi encefalici originano dal tronco encefalico (o cerebrale) con un’origine apparente in corrispondenza del tronco encefalico, il quale ne contiene i nuclei i cui neuroni rappresentano l’origine reale.
Dal punto di vista della costituzione e del significato delle fibre che li compongono, i nervi encefalici possono essere esclusivamente motori (nervi oculomotore, trocleare, abducente, accessorio, ipoglosso), esclusivamente sensitivi (nervi olfattivo, ottico, statoacustico) oppure misti, dotati cioè di una componente motrice e di una sensitiva (nervi trigemino, faciale, glossofaringeo, vago). Ai nervi sensitivi e a quelli misti sono sempre annessi gangli che per costituzione e significato sono paragonabili ai gangli spinali.
- Le fibre motrici somatiche, deputate ad innervare la muscolatura volontaria, prendono origine dai nuclei somatomotori, che sono formati da cellule motrici somatiche (o motoneuroni).
- Le fibre effettrici viscerali (o fibre pregangliari) nascono dai nuclei visceroeffettori, costituiti da cellule effettrici viscerali (o neuroni pregangliari). Tali fibre si portano ai gangli del parasimpatico encefalico, dai quali traggono poi origine le fibre postgangliari per l’innervazione della muscolatura involontaria delle ghiandole.
- Le fibre sensitive sia somatiche che viscerali e della sensibilità specifica, escluse quelle del nervo olfattivo e del nervo ottico, nascono dai gangli encefalici (o cerebrali), che sono posti lungo il decorso dei nervi stessi.
Come per i gangli spinali, i gangli encefalici sono formati da neuroni a T così denominati in quanto il loro neurite si divide a T dando una fibra periferica ed una fibra centrale; a tale comportamento fanno eccezione il ganglio vestibolare (di Scarpa) e il ganglio spirale (di Corti), pertinenti al nervo acustico, i quali hanno neuroni sensitivi che emettono direttamente due fibre, l’una periferica e l’altra centrale.
Mentre le fibre periferiche vanno a distribuirsi nei territori periferici del corpo, le fibre centrali entrano nell’encefalo, dove terminano nei nuclei sensitivi; da questi, poi, le vie sensitive dei nervi encefalici proseguono verso il talamo e poi la corteccia cerebrale.
I nuclei dei nervi encefalici sono loalizzati nella parte posteriore (o dorsale) del tronco encefalico, cioè nella così detta callotta (o tegmento). Essi hanno inoltre una regolare distribuzione, per cui in posizione mediale sono allineati verticalmente i nuclei somatomotori, subito di lato i nuclei visceroeffettori ed infine, in posizione laterale, i nuclei sensitivi.
I nervi encefalici presentano una disposizione e una costituzione delle radicole sensibilmente diversa rispetto a quella dei nervi spinali. In primo luogo non si ha mai una distinzione tra radice anteriore e radice posteriore anche quando i nervi sono misti e provvisti di un ganglio sensitivo; ciò significa che l’emergenza delle radicole effettrici e la penetrazione di quelle sensitive avvengono presso a poco nel medesimo punto. Inoltre, le connessioni radicolari con il nevrasse non hanno una disposizione in serie regolari ma sono intervallate irregolarmente, spesso su linee diverse che non corrispondono alle linee dei solchi laterali anteriori e posteriori del midollo spinale. Vi sono nervi che emergono ventralmente, altri che hanno origine dalle facce laterali del tronco encefalico; un solo paio di nervi, il IV (nervo trocleare), ha emergenza dorsale. Infine, mentre i nervi spinali hanno tutti la stessa composizione, risultando cioè costituiti da 4 tipi di fibre (motrici somatiche, effettrici viscerali, sensitive somatiche e sensitive viscerali), nei nervi encefalici, con l’eccezione di quelli del VII, IX e X paio, sono presenti soltanto alcune di queste componenti; ciò comporta una diversa distribuzione e topografia dei vari nuclei dei nervi encefalici e quindi una diversa organizzazione della sostanza grigia. Le fibre visceroeffettrici dei nervi encefalici sono esclusivamente di tipo parasimpatico. Le componenti sensitive dei nervi encefalici non trasmettono soltanto stimoli della sensibilità generale, ma anche stimoli sensitivi specifici e cioè gustativi (VII, IX e X paio), vestibolari e acustici (VIII paio), visivi (II paio) e olfattivi (I paio). Un’ultima differenza rispetto ai nervi spinali si riferisce alla componente sensitiva dei nervi encefalici e consiste nella localizzazione dei protoneuroni della sensibilità somatica e viscerale. Nel caso dei nervi spinali, i due tipi di protoneuroni sensitivi sono localizzati nello stesso ganglio spinale; nel caso invece dei nervi encefalici che presentano entrambe queste componenti sensitive, (IX e X paio), i due tipi di protoneuroni si trovano in gangli distinti. Fa eccezione il ganglio genicolato (nervo intermedio del VII paio) che contiene sia i protoneuroni della sensibilità gustativa (sensibilità viscerale specifica) sia quelli della sensibilità generale somatica. Un altro carattere di rilievo circa la componente sensitiva dei nervi encefalici riguarda il destino delle fibre dei protoneuroni che in alcuni casi, qualora conducano lo stesso tipo di impulsi, afferiscono allo stesso nucleo anche se provengono da nervi diversi. È quanto accade per la sensibilità somatica generale della testa per la quale fibre provenienti dal V, VII, IX e X paio afferiscono tutte al nucleo sensitivo del trigemino. Lo stesso si verifica per la sensibilità gustativa per la quale fibre primarie dei nervi VII, IX e X afferiscono tutte al nucleo del tratto solitario. Per quanto riguarda i territori di innervazione periferica, non si osserva, per i nuclei dei nervi encefalici, una distribuzione segmentale così precisa come quella che sussiste per i nervi spinali. Inoltre, ai fini delle diverse funzioni, si possono individuare nervi che svolgono un ruolo prevalente. Ciò si rileva soprattutto nei riguardi della sensibilità generale somatica; la maggior parte del territorio cutaneo della testa è fornita infatti dal trigemino, mentre gli altri nervi a componente somatosensitiva si distribuiscono a piccoli territori cutanei dell’orecchio esterno (VII, IX e X paio). Analogamente, per quanto riguarda la componente visceroeffettrice parasimpatica, la maggior parte dei visceri del collo, del torace e dell’addome è sotto controllo vagale, mentre gli altri nervi che presentano una componente parasimpatica si distribuiscono solo all’occhio, alle ghiandole salivari e lacrimali e alla mucosa nasale (III, VII intermedio e IX paio). È da rilevare, tuttavia, che i nuclei dei nervi encefalici possono presentare una localizzazione più estesa rispetto al territorio da cui hanno emergenza i nervi; per esempio, un nervo a emergenza pontina, come il V paio, ha nuclei oltre che nel ponte anche nel bulbo e nel mesencefalo.
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