Modello a mosaico fluido
Secondo il modello a mosaico fluido, la struttura delle membrane è costituita da un doppio strato di molecole lipidiche (con spessore di 7-8 nm). I lipidi del doppio strato sono anfipatici, cioè sono molecole con caratteristiche sia idrofobiche che idrofile. Le regioni idrofobiche, concentrate nella parte interna delle membrane, costituiscono una barriera che impedisce il libero movimento delle molecole polari attraverso la membrana. Le parti idrofile, invece, sono rivolte verso l’ambiente idrofilo ai due lati della membrana. In condizioni fisiologiche il doppio strato è fluido, nel senso che le molecole lipidiche sono libere di cambiare posizione e di effettuare determinati movimenti.
Le proteine di membrana galleggiano nel doppio strato lipidico. La suddivisione della membrana in regioni distinte, alcune occupate da proteine, altre da lipidi, giustifica l’uso del termine “mosaico”.
Le quantità relative di lipidi e proteine variano da un estremo come la mielina (membrana caratteristica del tessuto nervoso), che contiene circa l’80% di lipidi e il 20% di proteine, all’altro, rappresentato dalla membrana interna dei mitocondri, che contiene più del 75% di proteine.
Il modello a mosaico fluido definisce due gruppi di proteine di membrana: le proteine integrali e le proteine periferiche, a seconda delle loro modalità di associazione con i doppi strati lipidici.
- Le proteine integrali di membrana sono inserite in profondità nel doppio strato e tenute insieme in posizione da interazioni non polari con i lipidi di membrana. La capacità di stare sospese nel doppio strato dipende alla duplice solubilità delle proteine di membrana. In corrispondenza della superficie polare delle membrane, le molecole proteiche si ripiegano in modo da esporre solo le catene laterali di aminoacidi idrofili. Le catene laterali di aminoacidi apolari sono invece esposte in quelle parti della proteina che si affacciano verso le regioni interne, idrofobiche, della membrana e vengono tenute in posizione mediante l’associazione con le catene aciliche apolari dei lipidi di membrana.
Le proteine integrali rimangono in sospensione stabile nel doppio strato in quanto, al pari dei lipidi, qualsiasi alterazione del loro orientamento esporrebbe le loro regioni idrofobiche all’ambiente idrofilo circostante.
A causa della loro stretta associazione con l’ambiente interno apolare, le proteine integrali possono essere rimosse dalla membrana solo mediante trattamento con detergenti o solventi apolari che disperdono il doppio strato. - Le proteine periferiche di membrana sono molecole idrofile che si legano in modo non covalente alle superfici polari delle membrane.
Alcune proteine periferiche sono ancorate ad un’estremità della membrana mediante fosfolipidi, catene di acidi grassi o altri gruppi idrocarburici apolari. Il gruppo di ancoraggio lega covalentemente un aminoacido della catena laterale all’estremità N-terminale della proteina.
Possono essere estratte mediante trattamenti relativamente blandi che non disturbano il doppio strato lipidico, ad esempio variazioni del pH.
I carboidrati di membrana, presenti sottoforma di gruppi chimici facenti parte dei glicolipidi e delle glicoproteine, sono presenti in grandi quantità nella membrana plasmatica con localizzazione quasi esclusiva ala superficie esterna della membrana, rivolti quindi verso l’esterno della cellula. Rappresentano dall’1 al 10% dei componenti di membrana.
Un postulato fondamentale del modello a mosaico fluido prevede che la disposizione dei fosfolipidi e delle proteine di membrana sia asimmetrica.
- Per quanto riguarda i lipidi, asimmetria significa che gli emistrati interno ed esterno contengono i vari tipi di lipidi in proporzioni diverse.
La distribuzione asimmetrica dei lipidi nei due emistrati contribuisce a mantenere le necessarie differenze di carica, di fluidità o di transizione di fase delle due superfici della membrana; inoltre, è associata all’orientamento asimmetrico delle proteine di membrana. - Per quanto riguarda le proteine integrali di membrana, il termine asimmetria sta ad indicare che queste molecole presentano un orientamento specifico rispetto ad entrambe le superfici della membrana e non affondano né ruotano in modo da modificare il proprio orientamento. Tali movimenti sarebbero sfavoriti dal punto di vista energetico in quanto la rotazione esporrebbe le regioni idrofobiche delle proteine alle superfici polari della membrana e le regioni polari delle proteine, eventualmente con gruppi glucidici legati, all’ambiente apolare interno.
La distribuzione disomogenea delle proteine è responsabile della formazione di sottoregioni della membrana specializzate per lo svolgimento di funzioni diverse.
Articolo creato il 22 febbraio 2010.
Ultimo aggiornamento: vedi sotto il titolo.
