Flusso assonico (o trasporto assoplasmatico)
L’assone può raggiungere una lunghezza enorme. Ad esempio, l’assone di un motoneurone del midollo spinale che innerva un muscolo di un dito del piede è circa 5000 volte il diametro del corpo cellulare (o pirenoforo). Un processo così lungo e sottile richiede un’impalcatura interna di sostegno che è garantita dai numerosi microtubuli, microfilamenti e neurofilamenti che corrono nel citoplasma del pirenoforo e di tutti i processi del neurone. A parte la loro funzione citoscheletrica, essi presiedono al movimento di costituenti citoplasmatici e di membrana in quanto l’assone è privo dell’apparato per le sintesi proteiche e quindi è sotto il controllo del corpo cellulare. Questa dipendenza metabolica si manifesta con un continuo movimento dal corpo cellulare lungo l’assone fino alle sue terminazioni, di proteine, enzimi, trasmettitori chimici, vescicole sinaptiche, subunità monomeriche dei neurofilamenti e dei neurotubuli, e componenti di membrana; tale movimento è denominato flusso assonico (o trasporto assoplasmatico). Giornalmente, lungo l’assone è trasportato un volume di costituenti citoplasmatici pari a tre volte il volume del corpo cellulare.
A parte il continuo ricambio dei costituenti strutturali dell’assone, il flusso assonico è necessario per fornire continuamente le sinapsi di (neurotrasmettitori) mediatori chimici e degli enzimi per la loro sintesi e degradazione.
Il flusso assonico si realizza con due velocità molto diverse: si osserva un movimento unidirezionale, lento, che procede alla velocità di 0,2-8mm al giorno e che interessa sia i componenti solubili dell’assoplasma, sia i costituenti monomerici dei neurotubuli e dei neurofilamenti, ed uno più rapido, alla velocità di 50-400 mm al giorno, che riguarda principalmente vescicole derivate dal complesso di Golgi o dal reticolo endoplasmatico del corpo cellulare, mitocondri, vescicole sinaptiche e neurosecretorie, gli enzimi che intervengono nella sintesi e nella degradazione sinaptica dei neurotrasmettitori.
Il trasporto veloce comprende anche una componente retrograda, cioè che procede dalle terminazioni assoniche verso il corpo cellulare, che è leggermente più lenta della componente anterograda (200-300 mm al giorno). Il trasporto retrogrado conduce al corpo cellule materiali destinati ad essere eliminati o riutilizzati, quali i prodotti di degradazione delle proteine e di altri costituenti citoplasmatici, nonché sostanze assunte per endocitosi dagli spazi extracellulari, in corrispondenza delle terminazioni assoniche.
È grazie allo studio del trasporto retrogrado che i ricercatori, seguendo un enzima (la perossidasi) con tecniche immunoistochimiche, sono riusciti a seguire il decorso di tratti nervosi.
I neurotubuli costituiscono “binari” su cui le sostanze scorrono ma la forza che permette il trasporto delle vescicole è generata da due ATPasi, la cinesina e la dineina citoplasmatica (o MAP 1C), che sono rispettivamente implicate nel trasporto rapido anterogrado e in quello retrogrado.
Il flusso assoplasmatico lento non è regolato da neurotubuli mentre dipende dall’attività contrattile dei microfilamenti.
Infine, neurotubuli e microfilamenti associati alla membrana presinaptica intervengono anche nella liberazione dei neurotrasmettitori.
Il flusso assonico può essere dimostrato con metodi autoradiografici: somministrando un aminoacido radioattivo ed osservando sui preparati autoradiografici la distribuzione dei granuli d’argento nelle varie componenti del neurone ad intervalli successivi di tempo, si osserva una progressiva migrazione delle proteine marcate dai ribosomi al complesso di Golgi del corpo cellulare e via via lungo l’assone fino alle sue terminazioni.
Articolo creato il 7 marzo 2010.
Ultimo aggiornamento: vedi sotto il titolo.
