Fibra muscolare striata scheletrica
La fibra muscolare striata scheletrica ha la forma di un lungo cilindro di dimensioni elevate: spessore di 10-100 µm e lunghezza che, in alcuni muscoli, può raggiungere alcuni cm. Nella maggior parte dei muscoli le fibre sono però più corte del muscolo al quale appartengono, cioè non si estendono dal tendine di origine a quello terminale ma si congiungono, tramite connettivo interstiziale, con una delle loro estremità ad uno dei tendini e con l’altra ai setti connettivali del perimisio.
Il carattere distintivo più manifesto della fibra muscolare, oltre alle dimensioni e all’esistenza di numerosi nuclei, è la presenza di una marcata striatura trasversale, dovuta all’alternanza regolare di bande rifrangenti nell’esame (a fresco) e molto colorabili (nei preparati fissati e colorati) e di bande meno rifrangenti e meno colorabili.
Oltre all’eventuale striatura trasversale, è facilmente osservabile all’interno della fibra, anche al microscopio ottico, una delicata striatura longitudinale. Questa striatura è dovuta alla presenza di un grande numero di sottili fibrille, spesse 1-3 µm, fra loro parallele e disposte lungo l’asse longitudinale della fibra, denominate miofibrille. Queste ultime, visibili al microscopio ottico, presentano una striatura trasversale, identica a quella dell’intera fibra, e sono composte a loro volta da due tipi di miofilamenti osservabili solo al microscopio elettronico.
I miofilamenti non sono striati trasversalmente ma sono responsabili della striatura della miofibrilla a causa della loro disposizione relativa nell’interno di essa. La striatura trasversale dell’intera fibra risulta dal fatto che le miofibrille sono fra loro parallele ed in esse le bande trasversali corrispondenti sono disposte in registro.
Nelle sezioni trasversali le miofibrille appaiono come piccoli punti distribuiti uniformemente. Talora, per un effetto coartante dei fissativi, le miofibrille si aggregano in gruppi distinti che nelle sezioni trasversali appaiono come aree poligonali punteggiate. Queste aree sono denominate campi di Cohnheim e sono, appunto, un artefatto di fissazione.
Un’altra caratteristica della fibra muscolare scheletrica è la presenza di numerosi nuclei. La fibra scheletrica è un sincizio polinucleato che si costituisce durante lo sviluppo embrionale in seguito alla fusione di molte cellule muscolari embrionali (o mioblasti). Il numero dei nuclei dipende dalle dimensioni della fibra; quelle lunghe alcuni cm possono contenerne parecchie centinaia. Nella maggior parte dei muscoli scheletrici i muscoli sono localizzati alla periferia della fibra, subito al di sotto della membrana plasmatica (o sarcolemma) simile a quella di altre cellule.
Il sarcolemma è una membrana elettricamente eccitabile che, oltre alle funzioni tipiche delle membrane cellulari, è in grado di generare e condurre potenziali d’azione così come avviene nelle cellule nervose.
La membrana plasmatica è rivestita da una distinta membrana basale di circa 100 nm di spessore, formata da una matrice amorfa proteico-polisaccaridica, alla cui superficie esterna si aggiunge un fine intreccio di fibre reticolari argirofile.
Come quella degli epiteli, la membrana basale delle fibre muscolari si mette bene in evidenza con la reazione PAS, che colora la matrice amorfa in rosso-magenta, e con i metodi di impregnazione argentica, che tingono le fibre reticolari in nero.
A causa della presenza della membrana basale, al microscopio ottico appare chiaramente visibile attorno ad ogni fibra muscolare un involucro delimitante.
Gli interstizi tra le miofibrille sono occupati dal citoplasma (o sarcoplasma). Il sarcoplasma contiene numerosi apparati di Golgi in posizione paranucleare, gocce lipidiche, particelle di glicogeno, molti mitocondri ed una componente caratteristica, il reticolo sarcoplasmatico, che corrisponde al reticolo endoplasmatico liscio di altre cellule.
Ancora, il sarcoplasma contiene particelle di glicogeno, gocce lipidiche e mioglobina, una proteina coniugata con il ferro che è in parte responsabile del colore rosso del muscolo e che ha la funzione di immagazzinare l’ossigeno e cederlo durante la contrazione muscolare. Infine, contiene numerosi mitocondri che forniscono l’energia (ATP) necessaria alla contrazione muscolare.
I nuclei presenti nelle fibre muscolari sono incapaci di replicare essendo fuoriusciti dal ciclo cellulare in maniera irreversibile e trovandosi in stato postmitotico permanente. Ne consegue che la fibra di per sé non è in grado di riparare eventuali perdite di tessuto, che si possono verificare per traumi o patologie degenerative, non essendo capace di ripristinare l’attività mitotica dei suoi nuclei.
La riparazione avviene, invece, per la capacità di ricostituire il tessuto presentata da alcune cellule di tipo staminale, dette cellule satelliti.
Articolo creato l’8 marzo 2010.
Ultimo aggiornamento: vedi sotto il titolo.
