Desmosomi (o macula adherens)
I desmosomi (o macula adherens), come le giunzioni aderenti, sono un tipo di giunzioni adesive. Sono strutture di forma circolare o ellittica particolarmente abbondanti nei tessuti che sono comunemente sottoposti a stress meccanici in senso laterale o da stiramento, come le cellule dell’epidermide e quelle degli epiteli che rivestono la superficie interna delle cavità corporee.
Come le giunzioni aderenti, la regione che contiene un desmosoma presenta uno spesso strato di materiale denso, denominato placca (o piastra di attacco), immediatamente al di sotto della membrana plasmatica sui due versanti della giunzione. A partire dalla placcca, in direzione del citoplasma delle due cellule adiacenti, si dipartono i filamenti intermedi. Attraverso i desmosomi, quindi, i filamenti intermedi di una cellula si continuano con quelli delle cellule adiacenti. A seconda del tipo di cellula, essi possono essere costituiti da citocheratina o da vimentina. I filamenti intermedi, che prendono il nome di tonofilamenti quando sono connessi con i desmosomi, fungono da ancora citoplasmatica per la giunzione. Lo spazio extracellulare (di circa 20 nm) nella regione di un desmosoma è occupato da un fitto intreccio di filamenti sottili e di materiale granulare.
Tra le varie proteine che costituiscono un desmosoma, due delle più grandi, le desmoplachine I e II, sono glicoproteine strutturalmente correlate e risultano essere associate alle placche. Anche la placoglobina, un’altra proteina, è associata alle placche. Benché le desmoplachine siano localizzate in regioni dove i filamenti intermedi si connettono alle placche, queste molecole non sembrano legare direttamente i filamenti intermedi. Piuttosto, queste connessioni sembrano essere effettuate da molecole quali la desmocalmina e la cheratocalmina, che formano dei ponti tra le proteine della placca e i filamenti intermedi. Altre due glicoproteine, le desmogleine e le desmocolline, entrambe membri della famiglia delle caderine, sono glicoproteine integrali di membrana che possono stabilire adesioni intercellulari nella regione della giunzione. I domini citoplasmatici delle desmogleine e delle desmocolline contribuiscono probabilmente alla massa delle placche.
Desmogleine e desmocolline richiedono Ca++ per le loro funzioni; una riduzione della concentrazione extracellulare di questo ione causa una separazione dei desmosomi.
Spesso i desmosomi scompaiono in seguito a trasformazione delle cellule in senso tumorale; ciò spiega la tendenza di tali cellule di rompere i legami col tumore e spostarsi verso nuove localizzazioni.
Si possono osservare mezzi desmosomi, gli emidesmosomi, quando le cellule sono ancorate a materiale extracellulare, anziché ad altre cellule, come lo strato di collagene sottostante ad alcuni epiteli. Emidesmosomi sono stati osservati solo lungo la membrana plasmatiche che delimita la superficie profonda delle cellule basali dell’epidermide e poggia sulla membrana basale.
Negli emidesmosomi, al posto delle desmogleine, la principale molecole di adesione è un membro della famiglia delle integrine, un gruppo di glicoproteine di membrana che lega le cellule alla matrice extracellulare.
Articolo creato il 25 febbraio 2010.
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