Conformazione interna dei peduncoli cerebrali

I due peduncoli cerebrali appaiono nettamente distinti tra di loro nella parte anteriore per l’interposizione di un’incisura, corrispondente alla fossa interpeduncolare. Posteriormente si presentano invece fusi lungo la linea me­diana.

Ciascun peduncolo cerebrale è percorso trasversalmente, a pieno spessore, da una lamina di sostanza grigia: è la sostanza nera (di Soemmering). La parte del peduncolo cerebrale che si estende al davanti della sostanza nera (di Soemmering) è detta piede del peduncolo, quella che invece si trova dietro è chiamata callotta (o tegmento) del peduncolo. Il piede e la callotta dei due peduncoli cerebrali sono in diretta continuità rispet­tivamente con il piede e con la callotta del ponte.

La sostanza nera (di Soemmering) è uno strato di sostanza grigia, più spesso medialmente che non di lato, il quale si estende in senso tra­sversale dal solco del nervo oculomotore al solco laterale del mesencefalo, descriven­do una concavità posteriore. Essa inferiormente giunge al confine del mesence­falo con il ponte, superiormente si spinge fino sotto il talamo.

La sostanza nera (di Soemmering) è formata da cellule nervose fittamente addensate, varie per forma e grandezza, le quali contengono abbondanti gra­nuli di un pigmento nerastro. Essa poi lungo il suo contorno anteriore, prospi­ciente il piede del peduncolo cerebrale, è percorsa da numerosi fascetti di fibre mieliniche che le donano un aspetto reticolare; è pertanto qui chiamata zona reticolare (o strato intermedio).

I sistemi afferenti della sostanza nera (di Soemmering), che vi penetrano in corrispondenza della sua zona reticolare, sono rappresentati fondamentalmente dalle fibre pallido-nigre, provenienti dal globus pallidus, e dalle fibre cortico-nigre, che discendono dalla corteccia cerebrale dell’area motrice secondaria (o area 6) del lobo frontale dell’emisfero cerebrale. Il principale sistema efferente della sostanza nera (di Soemmering) è il fascio nigro-striato per il putamen del corpo striato e per il globus pallidus; esso emerge dall’estremità superiore della sostanza nera (di Soemmering) e, portandosi verso l’alto, si scompone in fascetti che inter­secano le fibre del braccio posteriore della capsula interna a guisa dei denti di un pettine, onde il nome di fascio pettinato (o fascio a pettine) dato al fascio medesi­mo. Considerato che il putamen ed il globus pallidus inviano poi fibre nervose al nucleo ventrale anteriore del talamo che a sua volta proietta fibre nervose alla cor­teccia cerebrale delle aree motrici primaria (o area 4) e secondaria (o area 6) del lobo frontale dell’emisfero cerebrale, la sostanza nera (di Soemmering) viene ritenuta come parte integrante del sistema delle vie extrapiramidali con funzione nella stabilizzazione dei movimenti volontari, partecipando alla produzione del tono muscolare.

Il piede del peduncolo cerebrale è formato di sostanza bianca; consta infatti di fasci di fibre nervose mieliniche a decorso verticale, discendenti. Essi sono: il fascio cortico-pontino temporale (di Turck), posto nel quinto latera­le del piede del peduncolo cerebrale, il quale proviene dalla corteccia cerebrale del lobo temporale, ed in parte anche dei lobi occipitale e parietale dell’emisfero cere­brale, e va ai nuclei basilari del ponte; il fascio cortico-pontino frontale (di Ar­nold), situato nel quinto mediale del piede del peduncolo cerebrale, che discende dalla corteccia cerebrale dell’area motrice secondaria (o area 6) del lobo frontale dell’emisfero cerebrale e si distribuisce ai nuclei basilari del ponte; il fascio pirami­dale, posto nei tre quinti intermedi del peduncolo cerebrale, le cui fibre destinate ai nuclei somatomotori dei nervi encefalici, costituenti il cosiddetto fascio genico­lato (o fascio cortico-nucleare), occupano la parte più mediale di tale zona inter­media del piede del peduncolo cerebrale, mentre le sue fibre destinate al corno an­teriore del midollo spinale ne occupano la restante parte.

Scendono infine nel piede del peduncolo cerebrale le fibre cortico-nigre e le fibre pallido-nigre, le quali poi si addentrano nella sostanza nera (di Soemmering) in corrispondenza della sua zona reticolare.

Al piede del peduncolo cerebrale, presso la sua estremità superiore, è applica­to un fascio di fibre nervose mieliniche a decorso trasversale: è il fascio peduncolare trasverso (di Gudden) (o fascio retino-tegmentale); esso consta di fibre ner­vose originate dalle cellule multipolari della retina dell’occhio eterolaterale le qua­li, dopo avere percorso il nervo ottico ed essersi incrociate nel chiasma ottico, en­trano nel tratto ottico, che poi abbandonano appunto come fascio peduncolare trasverso (di Gudden). Il fascio peduncolare trasverso (di Gudden) circonda il contorno anteriore e poi quello mediale del peduncolo cerebrale; si affonda infi­ne nella fossa interpeduncolare per terminare nel nucleo del fascio peduncolare trasverso (o nucleo ottico basale), il quale è situato tra il piede del pedun­colo cerebrale ed il corpo mammillare. Dal nucleo del fascio peduncolare trasverso partono fibre nervose che vanno alla callotta del mesencefalo per i nuclei del ner­vo oculomotore; partono poi altre fibre nervose che, seguendo un decorso inverso a quelle del fascio peduncolare trasverso (di Gudden), si recano alla retina del­l’occhio eterolaterale.

La callotta del peduncolo cerebrale di un lato è pressoché interamente fusa con quella del peduncolo cerebrale eterolaterale; ne risulta una formazione uni­ca: la callotta (o tegmento) del mesencefalo.

La callotta del mesencefalo verrà considerata in due tagli del mesencefalo, trasversali rispetto al suo asse longitudinale: l’un taglio inferiore, passante per la parte media dei tubercoli quadrigemini inferiori; l’altro condotto invece superior­mente, attraverso la parte media dei tubercoli quadrigemini superiori.

In una sezione trasversale del mesencefalo passante per i tubercoli quadri­gemini inferiori, entro la parte anteriore della callotta del mesencefalo, subito dietro alla sostanza nera (di Soemmering), è presente il lemnisco mediale. Posteriormente a quest’ultimo decorrono, procedendo in senso mediolaterale: il fascio rubro-spinale, il lemnisco trigeminale, il lemnisco spinale ed il fascio tetto- spinale laterale. Il lemnisco laterale, pertinente alla via acustica, sta passando nel tubercolo quadrigemino inferiore.

La parte centrale, mediana, della callotta del mesencefalo è occupata da un vi­stoso incrociamento di fibre nervose: è la decussazione del Wernekink, (o decussa­zione dei peduncoli cerebellari superiori), data dalle fibre nervose dei due pedun­coli cerebellari superiori. Essa è costituita dalle fibre del fascio cerebello-rubro e dalle fibre cerebello-talamiche che, arrivate dal cervelletto seguendo il peduncolo cerebellare superiore, proseguono nel loro andamento verso l’alto con direzione latero-mediale, così da raggiungere la zona mediana della callotta del mesencefalo dove si incrociano con quelle eterolaterali prima di proseguire in direzione rispettivamente del nucleo rosso e del talamo.

Entro la sostanza grigia centrale, posta attorno all’acquedotto cerebrale (di Silvio), trovasi da ciascun lato, in posizione antero-mediale, il nucleo del nervo trocleare, nucleo somatomotore che provvede all’innervazione del musco­lo obliquo superiore dell’occhio. Tale nucleo è collegato, tramite il fascicolo longitudinale mediale, ai nuclei degli altri nervi motori dei muscoli dell’occhio, ai nuclei vestibolari del midollo allungato ed alla parte cervicale del corno anteriore del midollo spinale che innerva i muscoli del collo deputati ai movimenti della testa; dette connessioni determinate dal fascicolo longitudinale mediale sono responsabili del sinergismo dei movimenti degli occhi con i movimenti della testa, importantissimo al fine del mantenimento dell’equilibrio del corpo. Le fibre motrici somatiche che nascono dal nucleo del nervo trocleare si dirigono poste­riormente all’acquedotto cerebrale (del Silvio), dove si incrociano con quelle eterolaterali prima di emergere in corrispondenza del contorno inferiore della lamina quadrigemina.

Nella parte laterale della sostanza grigia centrale vi è il nucleo della radice mesencefalica del nervo trigemino, con applicata lateralmente la radice mesen- cefalica del nervo trigemino. Detto nucleo della radice mesencefalica del nervo trigemino, che è somatosensitivo, presiede alla sensibilità propriocettiva sia dei muscoli dell’occhio che dei muscoli masticatori. Le fibre nervose della sensibi­lità propriocettiva dei muscoli dell’occhio hanno origine da neuroni a T del ganglio semilunare (del Gasser) del nervo trigemino; i neuriti di tali neuroni si dividono infatti a T, dando luogo a fibre periferiche, che formano le termi­nazioni sensitive nei muscoli dell’occhio, e a fibre centrali, che passano a costi­tuire la radice mesencefalica del nervo trigemino e vanno a terminare nel nucleo della radice mesencefalica del nervo trigemino. Le fibre nervose della sensibilità propriocettiva dei muscoli masticatori nascono invece da neuroni sensitivi che si trovano nello stesso nucleo della radice mesencefalica del nervo trigemino; tali neuroni danno infatti luogo a fibre nervose che entrano nella costituzione della radice mesencefalica del nervo trigemino ed escono poi dal ponte con la radice sensitiva del nervo trigemino, raggiungendo infine i muscoli masticato­ri dove formano le terminazioni sensitive. Il nucleo della radice mesencefalica del nervo trigemino pertanto, oltre ad essere un nucleo somatosensitivo perché riceve fibre sensitive somatiche dal ganglio semilunare (del Gasser), lo è anche perché esso medesimo dà origine a fibre sensitive somatiche, rappresentando così una vera eccezione poiché è norma che le fibre sensitive traggano origine dai gangli sensitivi. Dal nucleo della radice mesencefalica del nervo trigemino nascono fibre nervose che entrano nella costituzione del lemnisco trigeminale, oltre ovviamente a fibre nervose che si portano ai nuclei somatomotori e visceroeffettori degli altri nervi encefalici per formare gli archi riflessi.

Tutte le parti della callotta del mesencefalo che sono interposte tra i fasci ed i nuclei sopraddetti sono occupate dalla formazione reticolare del mesencefalo, costituita da numerosi, piccoli nuclei inframmezzati da fibre nervose e da fascetti di fibre nervose. Anche nella formazione reticolare del mesencefalo sono distin­guibili una zona mediana, centrale, e, da ciascun lato, una zona mediale ed una zo­na laterale, le quali hanno fondamentalmente la stessa costituzione e le stesse con­nessioni delle corrispondenti zone della formazione reticolare del midollo allunga­to e di quella del ponte. Dalla zona mediale della formazione reticolare del mesen­cefalo ha inizio il fascio reticolo-spinale anteriore, che si ingrandisce poi per l’ap­porto di fibre nervose dato dalla zona mediale della formazione reticolare del ponte e mette infine capo al corno anteriore del midollo spinale, esercitando un’azione attivatrice sui motoneuroni.

In una sezione trasversale del mesencefalo passante per i tubercoli qua­drigemini superiori), entro la callotta del mesencefalo è presente il nucleo rosso. Questo appare come un voluminoso nucleo che è interposto tra il rafe della callotta del mesencefalo, formato dall’incrociamento delle fibre nervose lungo la linea mediana, ed il lemnisco mediale-, esso deve la sua tipica colorazione rossastra, oltre che alla ricca vascolarizzazione, ad un pigmento contenente ferro che è presente nelle sue cellule. Visto in sezione trasversale, il nucleo rosso ha forma perfettamente circolare; se considerato invece nel suo insieme, esso risulta di forma cilindrica, estendendosi dal livello dei tubercoli quadrigemini superiori fino sotto al diencefalo.

Il nucleo rosso è formato di una porzione inferiore a grandi cellule nervose, chiamata parte magnicellulare, e di una porzione superiore a piccole cellule nervose, denominata parte par vi cellulare. Quest’ultima, che è quella maggior­mente sviluppata nell’encefalo dell’uomo, è filogeneticamente più recente rispet­to alla parte magnicellulare, che è formazione più antica.

Il nucleo rosso riceve come sistemi afferenti: le fibre cortico-rubre, che provengono dalla corteccia cerebrale dell’area motrice secondaria (o area 6) del lobo frontale dell’emisfero cerebrale omolaterale; le fibre pallido-rubre, che nascono dal globus pallidus e si portano al nucleo rosso seguendo il fascicolo lenticolare e l’ansa lenticolare; il fascio cerebello-rubro che, originato dal nucleo dentato e dai nuclei globoso ed emboliforme del cervelletto, entra nel mesencefalo tramite il peduncolo cerebellare superiore e raggiunge il nucleo rosso dopo essersi incrociato nella decussazione del Wernekink.

I sistemi efferenti che prendono origine dal nucleo rosso sono i seguenti. Il fascio rubro-spinale (del Monakow) nasce dalla parte magnicellulare del nucleo rosso e si incrocia con quello eterolaterale entro la callotta del mesencefalo, formando la decussazione del Forel; dopo avere attraversato il ponte ed il mi­dollo allungato cedendo fibre ai nuclei somatomotori dei nervi encefalici, di­scende nel midollo spinale scomposto nel fascio rubro-spinale anteriore, alquanto esiguo, e nel fascio rubro-spinale laterale, più voluminoso, i quali mettono capo al corno anteriore del midollo spinale stesso, di cui però non oltrepassano la parte cervicale. Le fibre rubro-reticolari originano prevalentemente dalla parte parvi- cellulare del nucleo rosso e, dopo incrociamento, terminano nella zona mediale della formazione reticolare del mesencefalo, di quella del ponte e di quella del midollo allungato, costituendo il primo tratto della via rubro-reticolo-spinale; questa via, che rappresenta il sistema efferente maggiore del nucleo rosso, pro­segue dalla formazione reticolare, oltre che con fibre per i nuclei somatomotori dei nervi encefalici, con i fasci reticolo-spinali anteriore a laterale destinati al corno anteriore del midollo spinale. Le fibre rubro-olivari, dirette, entrano nella costituzione del fascio centrale della callotta e si portano al nucleo olivare in­feriore del midollo allungato. Infine, il fascio rubro-talamico nasce dalla parte parvicellulare del nucleo rosso e mette capo al nucleo ventrale laterale del ta­lamo omolaterale.

Concludendo, il nucleo rosso è un importantissimo centro motore che fon­damentalmente è intercalato sulla via cortico-strio-pallido-rubro-(reticolo)-spinale e sulla via cortico-ponto-cerebello-rubro-reticolo-spinale, che appartengono al sistema delle vie extrapiramidali, inoltre sulla via cerebello-rubro-talamo-corticale, che collega il cervelletto all’area motrice primaria (o area 4), nonché anche all’area motrice secondaria (o area 6) della corteccia cerebrale. Il nucleo rosso provvede a mantenere e a regolare il tono muscolare, inoltre a regolare la motilità volontaria ed i movimenti automatici che accompagnano i movimenti volontari, esplicando anche un’azione moderatrice sull’attività muscolare.

Immediatamente di lato al nucleo rosso vi è il lemnisco mediale. Esso pre­senta la sua estremità mediale incavata per adattarsi al nucleo rosso stesso; per­tanto, in sezione trasversale, ha l’aspetto di una cornucopia.

La parte centrale della callotta del mesencefalo, compresa fra i due nuclei rossi, è occupata in addietro dalla decussazione fontaniforme (di Meynert), che è l’incrociamento dei due fasci tetto-spinali mediali, discendenti dalla lamina quadrigemina del mesencefalo e pertinenti pertanto alle vie ottica ed acustica riflesse; è occupata invece in avanti dalla decussazione del Forel, che è l’incro­ciamento dei due fasci rubro-spinali (di Monakow). Lungo la linea mediana, le fibre di tali due decussazioni formano il rafe della callotta del mesencefalo.

Anteriormente alla decussazione del Forel, in rapporto con la fossa interpe- duncolare, vi è il nucleo interpeduncolare. Esso riceve il fascio abenulo-interpe- duncolare (o fascio retroflesso di Meynert), fascio interamente crociato che viene dal nucleo dell’abenula, pertinente all’epitalamo, e che appartiene quindi alla via olfattiva; dà poi origine a fibre che si recano alla formazione reticolare del mesencefalo.

Nella parte anteriore della sostanza grigia centrale che circonda l’acquedot­to cerebrale (di Silvio) vi sono i nuclei somatomotori, centrale e principale, del nervo oculomotore, inoltre il nucleo visceroeffettore del nervo oculomotore.

Il nucleo somatomotore centrale del nervo oculomotore è impari e mediano e pertanto fornisce fibre motrici somatiche sia al nervo oculomotore destro che a quello sinistro; esso è situato in posizione mediana anteriormente all’acque­dotto cerebrale (di Silvio). Il nucleo somatomotore principale del nervo oculomotore è invece pari ed è posto subito di lato al detto nucleo somatomotore centrale. Dai nuclei somatomotori del nervo oculomotore partono le fibre mo­trici somatiche che provvedono all’innervazione dei muscoli retti superiore, mediale ed inferiore dell’occhio, del muscolo obliquo inferiore dell’occhio e del muscolo elevatore della palpebra superiore. I nuclei somatomotori del nervo oculomotore sono collegati in doppio senso, tramite il fascicolo longitudinale mediale, con i nuclei degli altri nervi motori dei muscoli dell’occhio (nuclei del nervo abducente e del nervo trocleare), con i nuclei vestibolari del midollo allungato, inoltre con la parte cervicale del corno anteriore del midollo spinale che presiede all’innervazione dei muscoli deputati ai movimenti della testa. Tali connessioni determinano il sinergismo tra i movimenti della testa e quelli degli occhi che è fondamentale per il mantenimento dell’equilibrio del corpo; quando infatti la testa ruota in una direzione, a causa di stimoli che partono dai nuclei vestibolari gli occhi deviano nella direzione opposta, conservando così l’oggetto osservato nel campo della visione.

Il nucleo visceroeffettore del nervo oculomotore, detto comunemente nucleo di Edinger e Westphal, è situato postero-medialmente al nucleo somatomotore principale del nervo oculomotore. Esso dà origine alle fibre effettrici viscerali o fibre pregangliari destinate al ganglio ciliare per l’innervazione del muscolo sfintere della pupilla e del muscolo ciliare, accolti entro l’occhio. Il nucleo di Edinger e Westphal ha connessioni con la retina sia dirette, sia tramite l’inter­posizione del nucleo pretettale del tubercolo quadrigemino superiore; tali con­nessioni creano la via per la contrazione riflessa del muscolo sfintere della pupilla e del muscolo ciliare.

Tra i nuclei del nervo oculomotore, in addietro, ed il nucleo rosso, in avanti, trovasi il tratto iniziale del fascicolo longitudinale mediale. Questo prende in­fatti origine, presso l’estremità superiore del mesencefalo al confine col dien­cefalo, da due nuclei situati nella sostanza grigia centrale che circonda l’acquedot­to cerebrale (del Silvio): il nucleo della commessura posteriore (di Darkschewitsch) ed il nucleo interstiziale del fascicolo longitudinale mediale (di Cajal). Le fibre nervose che originano da tali due nuclei in parte passano nel fascicolo longitudinale mediale omolaterale, in parte invece entrano nella commessura posteriore e discendono poi nel fascicolo longitudinale mediale eterolaterale.

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