Cervelletto
Il cervelletto è una formazione soprassiale che deriva dalle pareti laterali e dalla volta della vescicola metencefalica. A sviluppo ultimato si localizza al di dietro del ponte e del bulbo e al di sotto della lamina quadrigemina del mesencefalo. Il cervelletto è situato nella fossa cranica posteriore, accolto nelle fosse cerebellari della squama dell’occipitale; è separato dai lobi occipitali degli emisferi telencefalici, che lo sovrastano, per mezzo di una robusta lamina orizzontale di dura madre denominata tentorio del cervelletto. Il cervelletto rappresenta, dopo gli emisferi telencefalici, la parte dell’encefalo maggiormente sviluppata. Al pari degli emisferi telencefalici, esso appare grigio in superficie dove si trova uno spesso strato corticale reso irregolare da una serie di scissure che lo suddividono in diverse porzioni. La forma del cervelletto è paragonabile a un ellissoide a grande asse trasversale. L’organo appare appiattito sull’asse verticale e la sua porzione centrale è ridotta per la presenza di due incisure mediane, una anteriore e una posteriore. Il diametro trasverso massimo del cervelletto è di 8-10 cm; quello anteroposteriore, misurato sulla linea mediana, è 3-4 cm, mentre è di 6-7 cm quando viene determinato più lateralmente, a livello degli emisferi; il diametro verticale o spessore è di 4-5 cm. Il peso medio è di 142 g nel maschio e 128 g nella femmina. La consistenza è simile a quella del telencefalo; la parte interna o midollare (bianca) è più consistente di quella esterna o corticale (grigia). Il cervelletto è formato da una porzione impari e mediana, il lobo mediano o verme, e da due masse laterali simmetriche, denominate lobi laterali o emisferi cerebellari, in continuità tra di loro attraverso il verme. I collegamenti del cervelletto con i 3 segmenti del tronco encefalico (bulbo, ponte e mesencefalo) si attuano per mezzo di cordoni di sostanza bianca, pari e simmetrici, denominati peduncoli cerebellari. Questi vengono distinti in inferiori o corpi restiformi connessi con il bulbo, medi o brachia pontis connessi con il ponte e superiori o brachia conjunctiva connessi con il mesencefalo. I peduncoli cerebellari più voluminosi sono quelli medi che hanno forma cilindrica e decorrono quasi trasversalmente. I peduncoli cerebellari superiori, più piccoli, sono invece leggermente appiattiti dall’alto verso il basso e presentano una concavità rivolta verso l’alto; tra di essi è tesa una sottile lamina di sostanza bianca denominata velo midollare anteriore (valvola di Vieussens). I peduncoli cerebellari inferiori sono di forma cilindrica; ciascuno di essi è connesso all’estremità inferiore del verme per mezzo di una sottile lamina di sostanza bianca, il velo midollare posteriore (valvola di Tarin). A livello della valvola di Vieussens si trova un sottile cordone di sostanza bianca, il frenulo del velo midollare anteriore, che proviene dal solco longitudinale della lamina quadrigemina del mesencefalo; ai lati del frenulo del velo midollare anteriore si trova l’emergenza del nervo trocleare (4° paio dei nervi encefalici). Isolato il cervelletto dalle sue connessioni mediante la sezione dei peduncoli cerebellari, esso appare a forma di un cuore di carta da gioco; vi si descrivono una circonferenza e due facce, superiore ed inferiore. Nella parte di mezzo del cervelletto si osserva una formazione impari e mediana, il verme, che dal punto di vista filogenetico ne rappresenta la porzione più antica; la grande massa degli emisferi cerebellari, il cui sviluppo è direttamente correlato con quello degli emisferi telencefalici, è invece un’acquisizione filogenetica dei vertebrati superiori e dell’uomo.
- La circonferenza del cervelletto viene distinta in una porzione anteriore, che volge verso l’istmo cerebrale, e una porzione posteriore, in rapporto con la piccola falce della dura madre o falce cerebellare. L’incisura anteriore presenta, in avanti e in alto, l’ilo cerebellare, rivolto verso il IV ventricolo. L’ilo cerebellare costituisce il punto di confluenza verso il cervelletto delle 3 paia di peduncoli cerbellari.
- La faccia superiore del cervelletto appare trasversalmente solcata da una serie di scissure più o meno profonde che presentano decorso curvilineo con la concavità in avanti. La parte centrale di questa faccia è rilevata ed è costituita dalla superficie dorsale del verme (verme superiore). La faccia dorsale del cervelletto è ricoperta dal tentorio che la separa dai lobi occipitali degli emisferi telencefalici. Il tentorio è una lamina della dura madre meningea che posteriormente prende attacco sulla linea orizzontale della squama dell’occipitale mentre in avanti delimita un ampio orifizio ovalare nel quale si impegna il tronco encefalico.
- La faccia inferiore appare nell’insieme convessa. Il verme inferiore vi risulta ben distinto, emergendo da una depressione denominata vallecola cerebellare (del Reil); esso è separato dagli emisferi laterali per mezzo di due solchi paramediani. Gli emisferi cerebellari si adattano con la loro convessità alla concavità delle fosse cerebellari della squama dell’occipitale. Sul margine anteromediale essi presentano l’incisura anteriore che fa parte della circonferenza del cervelletto. Al limite di questa incisura, ciascun emisfero presenta un lobulo sporgente, il flocculo. La faccia inferiore del cervelletto è in rapporto con le fosse craniche posteriori e con una vasta cisterna subaracnoidale ripiena di liquido cefalorachidiano, la cisterna cerebellomidollare.
L’istmo cerebrale è una regione delimitata in avanti e in alto dai tubercoli quadrigemelli inferiori del mesencefalo, in basso e in dietro dal verme superiore del cervelletto. La regione dell’istmo cerebrale è costituita dai peduncoli cerebellari superiori tra i quali è teso il velo midollare anteriore. Questo forma la parte anterosuperiore del tetto del IV ventricolo e, con la sua faccia posteriore sollevata da tratti trasversali, corrisponde all’estremità anteriore del verme superiore. Due frenuli (frenuli del velo midollare anteriore) uniscono questa faccia ai peduncoli cerebellari. La base del velo si perde sul verme del cervelletto.
L’angolo pontocerebellare è un’area triangolare limitata in alto dai peduncoli cerebellari medi, in dietro dalla faccia anteriore del flocculo e inferiormente dal corpo restiforme del bulbo. A questo livello decorrono, nella loro comune guaina meningea, i nervi faciale, intermedio e statoacustico (7° e 8° paio di nervi encefalici), dopo l’emergenza delle fossette sopraolivare e retrolivare.
Il cervelletto è formato da un mantello grigio superficiale, la corteccia cerebellare (spessa 1-1,5 mm), da una massa interna di sostanza bianca, il corpo midollare, e da 4 coppie di nuclei profondi, i nuclei intrinseci. La corteccia cerebellare riveste il corpo midollare che si solleva in superficie in un complesso sistema di lamine e lamelle formando il cosiddetto albero della vita. La corteccia cerebellare non presenta quindi una superficie liscia ma è ricca di pieghe nel cui asse si trovano le arborescenze della sostanza bianca midollare.
A sviluppo ultimato, il cervelletto è irrorato da arterie che hanno in prevalenza decorso trasversale, le arterie cerebellari. Esse si distinguono, per ciascun lato, in un’arteria cerebellare anteriore o superiore che deriva dal tronco basilare, e un’arteria cerebellare posteriore o inferiore, più grande, che deriva dall’arteria vertebrale. L’arteria cerebellare posteriore fornisce anche le arterie corioidee del IV ventricolo, per la tela corioidea ed i plessi corioidei del IV ventricolo. Le arterie cerebellari si ramificano alla superficie dell’organo dove decorrono perpendicolarmente alle scissure e alle lamelle, anastomizzandosi tra loro e con quelle del lato opposto per formare una rete piale la quale, a sua volta, contrae anastomosi con rami arteriosi dei territori contigui (tronco encefalico e telencefalo). Dalla rete piale si staccano rami corticali che irrorano la corteccia, rami midollari che irrorano la sostanza bianca e rami nucleari per i nuclei intrinseci. Fra questi ultimi, il ramo più voluminoso è l’arteria del nucleo dentato che deriva dalla cerebellare anteriore. Dalle reti capillari della corteccia, della sostanza bianca e dei nuclei intrinseci del cervelletto originano vene che, raggiunta la superficie dell’organo, affluiscono a una rete venosa piale, decorrendo in modo indipendente rispetto alle arterie. I più costanti fra i tronchi efferenti sono la vena mediana superiore che raccoglie sangue dal verme e dal velo midollare anteriore oltre che da parte degli emisferi, la vena mediana inferiore, le vene laterali anteriori (o flocculari) che raccolgono il sangue dagli emisferi e le vene laterali posteriori.
Il cervelletto viene suddiviso in una porzione mediana, il verme, e in due lobi laterali, gli emisferi. Il verme e gli emisferi sono a loro volta suddivisi in lobi e lobuli ad opera di 5 scissure principali: la scissura primaria, la scissura posterosuperiore, la scissura orizzontale, la scissura prepiramidale e la scissura posterolaterale. Le scissure si sviluppano soprattutto trasversalmente, sono alquanto profonde ma non attraversano l’organo a tutto spessore. La più profonda delle scissure del cervelletto è quella orizzontale che segue il margine posterolaterale della circonferenza del cervelletto e si addentra nell’organo per 2-3 mm; giunta all’angolo laterale, essa volge in avanti per dirigersi verso l’ilo. Ciascun lobulo è suddiviso in lamine da scissure secondarie; le lamine consistono di gruppi di lamelle che si approfondano nella sostanza bianca del cervelletto, sempre rivestite in superficie dalla sostanza grigia.
I lobuli del cervelletto sono territori corticali individuabili alla superficie dell’organo dove risultano delimitati da solchi. La prima tra le scissure che compare nel corso dell’ontogenesi si forma a breve distanza dal margine caudale della placca cerebellare e risulta parallela a questo stesso margine. A livello del verme la scissura prende il nome di postnodulare mentre viene denominata posterolaterale a livello degli emisferi. L’area di cervelletto situata caudalmente a essa costituisce il lobo flocculonodulare che rappresenta la parte filogeneticamente più antica dell’organo. In seguito, si forma un’altra scissura, più rostrale, la scissura primaria. La porzione di cervelletto situata rostralmente alla scissura primaria è denominata lobo anteriore; la parte compresa tra questo e la scissura posterolaterale costituisce il lobo posteriore. Gli emisferi cerebellari vengono poi separati dal verme per mezzo di una scissura longitudinale (scissura paramediana) che interessa sia il lobo posteriore sia quello flocculonodulare. Tutta una serie di scissure a comparsa più tardiva divide i lobi anteriori e posteriori in vari lobuli.
Nella classificazione delle parti del cervelletto, proposta da Reil, si distinguono lobuli del verme e lobuli degli emisferi cerebellari. Si descrivono, inoltre, lobuli della superficie superiore o dorsale e lobuli della superficie inferiore o ventrale. Nella superficie superiore del verme e degli emisferi laterali si distinguono, procedendo dall’avanti in dietro, il lobulo della lingula del verme e, sui lati, le ali. Segue il monticolo con un culmen e un declive e, sui lati, i due lobuli quadrangolari. La superficie superiore del verme termina posteriormente con il folium vermis con, ai lati, i lobuli semilunari superiori. Nella superficie inferiore del verme si distinguono, procedendo da dietro in avanti, il tuber vermis e sui lati i lobuli semilunari inferiori; la piramide con ai lati il lobulo gracile e il lobulo biventre e successivamente l’ugola o uvula con le due tonsille ai lati e, da ultimo, il nodulo permiano con i due flocculi a lato. Tenendo conto delle connessioni e delle funzioni che le varie parti del cervelletto presentano, si possono distinguere 3 territori che compaiono in differenti stadi filogenetici e presentano un differente sviluppo. Questi territori prendono il nome di archicerebellum, paleocerebellum e neocerebellum.
L’archicerebellum è il centro dell’equilibrio connesso con i recettori del senso statico dell’orecchio interno. Comprende una formazione mediana, il nodulo, e due parti laterali, i flocculi; corrisponde, quindi, nel complesso, al lobo flocculonodulare che si individua mediante la scissura posterolaterale. È questa la parte filogeneticamente più antica dell’organo, connessa principalmente con i nuclei vestibolari.
Il paleocerebellum è il centro regolatore del tono muscolare e della postura. Comprende le formazioni situate anteriormente alla scissura primaria che costituiscono, complessivamente, il cosiddetto lobo anteriore; comprende inoltre la piramide e l’uvula, a localizzazione vermiana, e le tonsille, a localizzazione emisferica.
Il neocerebellum è il centro regolatore dei movimenti volontari ed automatici. È la parte filogeneticamente più recente del cervelletto ed è il territorio più esteso. Comprende le aree del verme e dei lobi laterali localizzate tra la scissura primaria e la scissura posterolaterale.
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