Cellule radicolari
Le cellule radicolari sono neuroni multipolari presenti nella sostanza grigia del midollo spinale. Il loro neurite, divenuto una fibra mielinica, fuoriesce dal nevrasse per portarsi nella compagine delle radici anteriori dei nervi spinali.
Questi neuroni si distinguono in visceroeffettrici e somatomotrici.
- Le cellule radicolari visceroeffettrici, chiamate comunemente neuroni pregangliari (o visceroeffettori), sono prevalentemente localizzate nella base delle corna anteriori e hanno dimensioni inferiori a quelle delle somatomotrici e dendriti meno sviluppati. Sono deputate all’innervazione della muscolatura involontaria cui non inviano però direttamente gli impulsi nervosi, ma li trasmettono tramite l’interposizione dei neuroni dei gangli simpatici.
Il neurite, provvisto di guaina mielinica, come fibra pregangliare esce dal midollo con le radici anteriori e, abbandonato il nervo spinale come ramo comunicante bianco, raggiunge i gangli orto- e parasimpatici. I neuroni radicolari visceroeffettori si articolano con i prolungamenti centripeti delle cellule gangliari viscerosensitive, insieme alle quali formano archi riflessi viscerali diretti o indiretti. Dai neuroni dei gangli simpatici originano infine le fibre postgangliari che si recano ai rispettivi territori di innervazione.
Le funzioni effettrici viscerali di queste cellule sono sotto il controllo centrale di sistemi multisinaptici diffusi, a decorso discendente. In questo controllo la formazione reticolare del tronco encefalico svolge un ruolo importante. - Le cellule radicolari somatomotrici, dette anche neuroni somatomotori, poste nella testa del corno anteriore, sono la via finale comune per impulsi nervosi provenienti al midollo sia dalla periferia sensitiva sia dai centri superiori. Nel primo caso, il collegamento si attua tramite i prolungamenti centripeti delle cellule gangliari somatosensitive localizzate sul decoro della radice posteriore dei nervi spinali (archi riflessi somatici). Nel secondo caso, il collegamento avviene tramite vie discendenti dei sistemi piramidale ed extrapiramidale. Gli stimoli, in entrambi i casi, possono pervenire alle cellule radicolari somatomotrici direttamente o, più frequentemente, in modo indiretto, cioè attraverso i neuroni internuciali. A loro volta, le cellule radicolari somatomotrici trasmettono impulsi ai muscoli striati valendosi anche di una regolazione operata con circuiti riverberanti tramite cellule di Renshaw.
Nell’ambito dei neuroni somatomotori si distinguono motoneuroni alfa e motoneuroni gamma.- I motoneuroni alfa (circa 100000 per ciascun antimero del midollo spinale) terminano in giunzione con le fibre muscolari principali dei muscoli striati; si dividono in fasici e tonici: i primi inviano alle fibre muscolari striate scheletriche impulsi che ne determinano la contrazione rapida fasica; gli impulsi dei secondi sono, invece, prolungati e aumentano il tono muscolare.
Hanno un grosso pirenoforo di forma variabile (spesso triangolare in sezione), ricco di sostanza tigroide. La superficie del pirenoforo e dei dendriti dei motoneuroni a può ricevere fino a 10000 terminazioni sinaptiche. I dendriti dei motoneuroni, grossi e molto ramificati, possono anche raggrupparsi e, attraverso la commessura grigia, passare all’opposto antimero. Il neurite, originato dal corpo cellulare o da un voluminoso dendrite, si provvede di guaina mielinica già all’interno della sostanza grigia e, poco dopo la sua origine, invia un ramo collaterale ricorrente che si mette in sinapsi con cellule funicolari, le cellule di Renshaw. Queste sono elementi internuciali, a significato inibitorio, capaci di riverberare l’impulso sui motoneuroni a stessi. Il neurite dei motoneuroni a raggiunge il nervo spinale con la radice anteriore e si porta alle fibre muscolari striate cui si distribuisce con terminali colinergici andando a costituire una placca motrice a ridosso di una fibra muscolare scheletrica. Un singolo motoneurone a innerva molte fibre muscolari striate scheletriche, il cui numero può variare da 25 in alcuni muscoli fino a 1900 in altri; un motoneurone a con tutte le fibre muscolari striate scheletriche da esso innervate costituisce un’unità motrice.
Nei neuromeri da C1 a C4 e in quelli toracici, i motoneuroni si raggruppano in due colonne, una dorsale e una ventrale: la prima innerva i muscoli estensori della testa (a livello cervicale) e del tronco (a livello toracico); la seconda innerva i muscoli flessori degli stessi territori.
Nei neuroni del rigonfiamento cervicale e di quello lombare si distinguono 5 o più colonne, di cui due laterali, due mediali e una centrale. Le colonne poste anteriormente innervano i muscoli flessori, quelle localizzate posteriormente i muscoli estensori. Inoltre, in direzione medio-laterale, si trovano le rappresentazioni dei muscoli del tronco, dei cingoli toracico e pelvico e, via via, delle porzioni più distali degli arti. - I motoneuroni gamma innervano le fibre muscolari intrafusali dei fusi neuromuscolari; più piccoli dei motoneuroni a, tra i quali si trovano sparsi in rapporto variabile tra 1:3 e 1:7, sono però simili a questi ultimi per le caratteristiche morfologiche generali. Il neurite dei motoneuroni g si porta, attraverso la radice anteriore, nel nervo spinale, terminando con placche motrici sulle fibre intrafusali dei fusi neuromuscolari.
- I motoneuroni alfa (circa 100000 per ciascun antimero del midollo spinale) terminano in giunzione con le fibre muscolari principali dei muscoli striati; si dividono in fasici e tonici: i primi inviano alle fibre muscolari striate scheletriche impulsi che ne determinano la contrazione rapida fasica; gli impulsi dei secondi sono, invece, prolungati e aumentano il tono muscolare.
Le cellule radicolari, insieme alle cellule funicolari presenti anch’esse nella sostanza grigia del midollo spinale, costituiscono le cellule del 1° tipo del Golgi.
Articolo creato il 19 marzo 2012.
Ultimo aggiornamento: vedi sotto il titolo.
