Nervi

I nervi appaiono come cordoni cilindrici biancastri. Emergono dal nevrasse con radici che confluiscono in un tronco, cedono lungo il loro decorso rami collaterali e si risolvono nel territorio di innervazione come rami terminali. Rami collaterali e terminali sono detti anastomotici quando, invece di distribuirsi separatamente ai tessuti, si congiungono uno all’altro. Un fitto sistema di anastomosi fra nervi differenti o fra rami di uno stesso nervo prende il nome di plesso. Eccezion fatta per i nervi più sottili, a ogni nervo si affiancano un’arteria propria, vene e fibre simpatiche destinate alla parete dei vasi. I nervi sono composti da fasci paralleli di fibre nervose comprese entro guaine di tessuto connettivo fibroso. I fasci di fibre sono distinti per il loro calibro in fascicoli o fasci primari, in fasci secondari e terziari. Il calibro di questi fasci può variare lungo il percorso, sia per la possibilità di scambi da uno all’altro, sia perché varia lo spessore del tessuto connettivo avvolgente. Il tessuto connettivo che avvolge e compenetra il tronco nervoso, si distingue in epinevrio, perinevrio ed endonevrio. Questi involucri connettivali hanno funzione protettiva nei confronti del nervo in quanto lo isolano dall’ambiente circostante e funzione trofica in quanto danno passaggio ai vasi sanguiferi che irrorano i fascetti nervosi.

• L’epinevrio è una guaina avventiziale che avvolge il nervo. Dalla sua faccia profonda nascono gruppi di lamelle connettivali che si dispongono concentricamente a delimitare i fasci secondari e i fascicoli dei nervi e che costituiscono il perinevrio.
• Le singole lamelle che formano il perinevrio sono composte da strati sottili di fibroblasti, fra loro uniti da giunzioni occludenti, alternati a sottili lamine di fibrille collagene. Il perinevrio, per questa sua composizione in lamelle cellulari, rappresenta una barriera alla diffusione di grosse molecole dai tessuti circostanti alle singole fibre nervose.
• L’endonevrio è rappresentato da una fine trama connettivale che si distribuisce tra le singole fibre nervose. L’endoneverio accompagna la rete di capillari sanguigni e linfatici che penetra negli esili spazi tra le singole fibre nervose. Nei nervi encefalici, gli involucri esterni (epinevrio e perinevrio) rappresentano la prosecuzione all’esterno della cavità cranica delle meningi.

Le fibre del sistema nervoso periferico sono costituite dall’assone di neuroni effettori o sensitivi e dal rivestimento delle cellule satelliti, cellule di Schwann. Queste cellule, come gli oligodendrociti del SNC, stabiliscono una particolare simbiosi con l’assone che circonda. Infatti, assone e cellule di Schwann si accrescono e si sviluppano sempre contemporaneamente. Le cellule di Schwann possono semplicemente circondare l’assone con un esile lembo citoplasmatico. In tal caso, la fibra viene detta amielinica. Esse possono, invece, formare attorno all’assone uno spesso rivestimento, costituito da una serie di lamelle concentriche, la guaina mielinica. In tal caso le fibre sono dette mieliniche. La guaina mielinica determina una rapida conduzione dell’impulso, limitando contemporaneamente il flusso di ioni nel corso dell’attività elettrica del nervo. La guaina mielinica si forma per l’avvolgimento della cellula di Schwann attorno all’assone durante lo sviluppo. Il lembo più esterno di tale avvolgimento, più spesso e contenente citoplasma con il nucleo e gli organuli citoplasmatici, forma il neurilemma. Lungo il percorso delle fibre nervose si succede una serie di cellule di Schwann con relativa guaina mielinica e neurilemma. Gli intervalli compresi tra cellule di Schwann contigue sono detti nodi di Ranvier. In questi intervalli, che hanno lunghezza di circa 1 mm, si osservano i prolungamenti citoplasmatici delle cellule di Schwann che sono tra loro interdigitati. Le digitazioni citoplasmatiche di due cellule di Schwann contigue, pur essendo tra loro a contatto, non presentano giunzioni; l’assone a livello dei nodi di Ranvier ha perciò un solo rivestimento continuo dato dalla membrana basale. La guaina mielinica presenta, a intervalli regolari lungo il tragitto del nervo, fessure imbutiformi dette incisure mieliniche di Schmit-Lantermann. Con il ME si dimostra che, a livello delle incisure mieliniche, le singole lamelle mieliniche sono distaccate una dall’altra e che lo spazio comprese fra esse è riempito da citoplasma delle cellule di Schwann. Le fibre nervose oltre a permettere una trasmissione degli impulsi nervosi rapida e precisa, funzionano anche come un sistema di trasporto chimico. Varie sostanze vengono trasportate lungo l’assone (flusso assonale), sia verso la periferia sia verso i centri. Le fibre nervose hanno diametro variabile e, in relazione a ciò, esse conducono gli impulsi nervosi con velocità differenti. Sulla scorta delle loro caratteristiche morfologiche (presenza o meno del rivestimento mielinico, diametro, ecc.) ed elettrofisiologiche, le fibre nervose vengono suddivise in 3 classi: A, B, C.

• Le fibre delle classi A e B sono mieliniche e, nella determinazione del loro diametro, viene tenuto conto dello spessore della guaina mielinica. La classe A viene ulteriormente suddivisa in fibre a, b, g e d con dimensioni progressivamente decrescenti. A questa classe appartengono sia fibre efferenti somatiche che vari tipi di fibre sensitive somatiche. La classe B, pure costituita da fibre mieliniche di diametro tra 1 e 3 mm, comprende fibre effettrici viscerali e fibre sensitive viscerali.
• La classe C è costituita da fibre amieliniche e comprende, oltre a fibre effettrici viscerali postgangliari del sistema simpatico, anche fibre somatiche che conducono stimoli dolorifici e termici.

I prolungamenti periferici dei nervi motori somatici e viscerali terminano con espansioni specializzate per la trasmissione dell’impulso, le giunzioni neuromuscolari. A livello di tali giunzioni vengono liberati neurotrasmettitori che prendono contatto con la superficie delle fibre delle cellule muscolari, causando a livello della propria membrana una modificazione dello stato elettrico. Le terminazioni somatiche, che mettono capo alla muscolatura scheletrica, rilasciano quale neurotrasmettitore l’acetilcolina e perciò sono dette colinergiche. Sono anche colinergiche le terminazioni postgangliari parasimpatiche, mentre quelle ortosimatiche sono adrenergiche, in quanto liberano la noradrenalina come neurotrasmettitore. Le giunzioni neuromuscolari somatiche hanno la classica forma a placca (placca motrice) quando prendono rapporto con la categoria di fibre muscolari fasiche a contrazione veloce e di breve durata, mentre assumono aspetto a grappolo quando terminano su fibre toniche a contrazione lenta e di lunga durata. In quest’ultimo caso, l’assone emette numerose collaterali che terminano con piccole espansioni e che si distribuiscono a vaste aree. Le giunzioni neuromuscolari simpatiche, contrariamente a quelle somatiche, non perdono intimo contatto con le cellule muscolari lisce. L’assone scorre a distanza variabile dalla superficie muscolare e, a tratti, si arricchisce di gruppi di vescicole sinaptiche; in queste zone l’assone è privo di rivestimento dato dalle cellule di Schwann e si trova quindi in condizioni ottimali per la trasmissione dell’impulso.

Nell’ambito del compartimento sensitivo si distinguono sensibilità specifiche e sensibilità generale. Le sensibilità specifiche si valgono di recettori specifici che, nel caso della sensibilità olfattiva e ottica, sono cellule nervose (recettori primari), mentre nel caso delle altre sensibilità specifiche sono rappresentati da cellule epiteliali (recettori secondari). I recettori primari sono neuroni dislocati alla periferia; il loro assone si porta dal pirenoforo fino a raggiungere il SNC, dove contrae sinapsi con un secondo ordine di neuroni. I recettori secondari sono invece cellule epiteliali modificate, atte a raccogliere lo stimolo e trasmetterlo mettendosi in giunzione citoneurale con i prolungamenti periferici di protoneuroni gangliari.

A differenza delle sensibilità specifiche, la sensibilità generale non utilizza (salvo qualche eccezione) elementi ed organi specifici. La stimolazione agisce infatti direttamente sui terminali periferici di protoneuroni gangliari, determinando su di essi una depolarizzazione di membrana e pertanto l’insorgenza dell’impulso nervoso. È da notare tuttavia che solo in alcuni casi i prolungamenti periferici sensitivi terminano liberi (terminazioni libere); in altri casi essi terminano in rapporto con corpuscoli sensitivi. Questi sono formazioni che favoriscono e amplificano la stimolazione del terminale sensitivo. Terminazioni libere e corpuscoli sensitivi sono distribuiti ubiquitariamente nell’organismo e raccolgono la sensibilità esterocettiva, propriocettiva ed enterocettiva o viscerale. Nell’ambito della sensibilità esterocettiva si distinguono sia terminazioni libere che terminazioni connesse a corpuscoli sensitivi.

I gangli sono ingrossamenti fusati o tondeggianti posti sul decorso dei nervi e costituiti da aggregati di cellule nervose. Si distinguono gangli encefalospinali e gangli del sistema simpatico. I gangli encefalospinali sono costituiti da neuroni sensitivi preposti alla ricezione di afferenze sensitive. Sono situati sul decorso dei nervi encefalici e delle radici posteriori dei nervi spinali. I gangli del sistema simpatico sono costituiti da neuroni effettori viscerali.  I gangli sensitivi annessi ai nervi encefalospinali sono avvolti da una capsula fibrosa che invia all’interno setti connettivali percorsi da vasi sanguigni. All’interno della capsula, tra i setti connettivali, si trovano cellule e fibre nervose. Le fibre, prevalentemente mieliniche, sono raccolte in fasci e occupano generalmente la parte centrale del ganglio. Le cellule sono raccolte in gruppi tra le fibre e sono più addensate alla periferia, con disposizione mantellare. Nei gangli encefalospinali si distinguono cellule principali e cellule satelliti.

• Le cellule principali hanno un pirenoforo voluminoso circondato da una corona di cellule satelliti. Dal pirenoforo si diparte un neurite che, dopo un breve percorso in cui forma numerose anse ripiegandosi su se stesso, si divide a T dando una fibra centrale che si dirige al nevrasse e una fibra periferica (è una cellula nervosa pseudounipolare). Le cellule principali del ganglio acustico (del Corti) e del ganglio vestibolare (di Scarpa) emettono invece due distinti neuriti, uno centrale e uno periferico, che sorgono da poli opposti della cellula (cellule oppositopolari).
• Le cellule satelliti o amficiti sono elementi appiattiti di aspetto epiteliale che hanno il medesimo significato di cellule di Schwann. La superficie plasmatica profonda rivolta verso il pirenoforo delle cellule principali, presenta numerose irregolarità che si adattano alle digitazioni dei neuroni. Alle cellule satelliti che circondano il pirenoforo fanno seguito cellule dello stesso tipo che avvolgono il neurite delle cellule principali per continuare in comuni cellule di Schwann.

I gangli del sistema simpatico hanno dimensioni variabili: da quella di un fagiolo, come il ganglio celiaco, a quelle microscopiche dei gangli dislocati nel contesto degli organi e costituiti da aggregati di poche cellule. Avvolti da una capsula connettivale, i gangli viscerali presentano uno stroma ricco di fibre mieliniche e amieliniche, in cui si trovano cellule nervose. Come nei gangli encefalospinali, si distinguono cellule principali e cellule satelliti. Le cellule principali hanno dimensioni inferiori a quelle delle cellule dei gangli encefalospinali. Il loro pirenoforo ha forma varia e contorni irregolari per la presenza di numerose emergenze dendritiche; il nucleo è vescicoloso e il citoplasma è basofilo. Al pirenoforo e ai dendriti mettono capo numerose terminazioni sinaptiche. Il neurite ha decorso vario e si ramifica ripetutamente a distanza dall’origine. Le cellule satelliti, di natura gliale, formano un involucro continuo attorno ai pirenofori delle cellule principali e i loro dendriti. Vanno infine ricordate alcune cellule nervose di piccole dimensioni, dotate di intensa fluorescenza dovuta al loro elevato contenuto di dopamina.

I nervi spinali sorgono in serie regolari da ciascun lato del midollo spinale. Sono 33 paia e vengono distinti, secondo il tratto di colonna vertebrale con cui sono in rapporto, in nervi cervicali, toracici, lombari, sacrali e coccigei.

• I nervi cervicali sono 8 paia. Di essi, il 1° esce dal canale vertebrale passando tra l’occipitale e l’atlante, mentre l’8° percorre il settimo foro intervertebrale, compreso tra la 7^a vertebra cervicale e la 1^a toracica.
• I nervi toracici sono 12 paia. Il 1° emerge tra la 1^a e la 2^a vertebra toracica e il 12° tra la 12^a vertebra toracica e la 1^a lombare.
• I nervi lombari sono 5 paia. Il 5° passa tra la 5^a vertebra lombare e il sacro.
• I nervi sacrali sono 5 paia ed escono per i 5 fori sacrali.
• I nervi coccigei sono 3 paia. Il 1° mantiene la propria individualità portandosi alla periferia; i due rimanenti non oltrepassano il sacco durale che accoglie il midollo spinale.

Ciascun nervo spinale si forma per la riunione di due radici, anteriore e posteriore, che emergono dalle facce laterali del midollo spinale. Le due radici si uniscono in vicinanza del foro intervertebrale costituendo il nervo spinale che, uscito dal canale vertebrale, si divide in due rami, anteriore e posteriore. I nervi con le relative radici e rami variano di calibro in rapporto all’estensione del territorio di innervazione. Aumentano di calibro dal 1° al 6° paio di nervi cervicali; presentano notevoli dimensioni fra il 6° paio cervicale e il 1° toracico, dove sono destinati alla costituzione del plesso brachiale; sono nuovamente sottili dal 2° al 12° toracico; sono tra i più voluminosi quelli lombari e sacrali, da cui traggono origine lunghi e grossi nervi per l’arto inferiore; infine, le 3 paia di nervi coccigei sono ridotte a esili filuzzi nervosi. Le radici dei nervi spinali si formano per la confluenza di numerose radicole che nascono in serie lineari dal fondo dei solchi laterali anteriore e posteriore del midollo spinale. Per la disparità di lunghezza tra midollo spinale e colonna vertebrale, la direzione delle radici cambia e la loro lunghezza aumenta progressivamente procedendo dalle prime vertebre cervicali alle ultime lombari. Quelle dei primi nervi cervicali sono corte e hanno direzione orizzontale, dovendo raggiungere i corrispondenti fori intervertebrali posti allo stesso livello. Le successive radici cervicali si allungano e acquistano gradualmente direzione obliqua in basso e in fuori; l’obliquità si accentua ulteriormente nelle sottostanti radici toraciche. Le ultime radici toraciche, le lombari, le sacrali e le coccigee assumono direzione quasi verticale e si raggruppano a costituire la coda equina. Originate dal midollo spinale, le radici anteriori e posteriori attraversano lo spazio subaracnoidale, immesse nel liquido cefalorachidiano; perforano poi separatamente la dura madre, che forma attorno ad esse una guaina propria; infine si fondono in un unico tronco, il nervo spinale, che si impegna nel foro intervertebrale. La radice anteriore è motoria: contiene fibre motrici somatiche ed effettrici viscerali. Le prime sono gli assoni dei motoneuroni delle corna anteriori del midollo spinale. Le seconde originano dai neuroni effettori viscerali del midollo spinale ed hanno piccolo e medio calibro. Alcune fibre di natura ortosimpatica nascono dalla colonna grigia laterale (nucleo intermedio laterale) del tratto toracico del midollo spinale; terminano in sinapsi con i gangli della catena prevertebrale dell’ortosimpatico. Altre fibre, di natura parasimpatica, sorgono invece dalle colonne vertebrali dei neuromeri sacrali e terminano in sinapsi nei gangli del parasimpatico pelvico. La radice posteriore è sensitiva e presenta nel suo tratto distale un rigonfiamento, il ganglio spinale. Essa contiene fibre afferenti, somatiche e viscerali, che corrispondono ai prolungamenti centrali di divisione a T dei neuriti delle cellule dei gangli spinali. Il diametro delle fibre che compongono le radici posteriori è molto variabile, comprendendo sia fibre mieliniche di vario calibro sia fibre amieliniche. Le fibre nervose delle radici posteriori vengono classificate in 4 gruppi.

• Il gruppo I comprende fibre mieliniche di grosso calibro che raccolgono informazioni dalle terminazioni primarie dei fusi neuromuscolari (fibre Ia) e dagli organi tendinei di Golgi (Ib).
• Le fibre del gruppo II sono anch’esse mieliniche, ma di diametro inferiore e convogliano impulsi nervosi provenienti dalle terminazioni secondarie dei fusi neuromuscolari, oltre a stimoli tattili e pressori.
• Il gruppo III è costituito da piccole fibre mieliniche che raccolgono informazioni termiche e dolorifiche.
• Anche le fibre del gruppo IV, amieliniche, convogliono al midollo informazioni termiche e dolorifiche. Il nervo spinale, che deriva dall’unione delle radici anteriore e posteriore, è pertanto un nervo misto; misti sono anche i suoi rami di divisione anteriori e posteriori.

È regola generale che i rami posteriori dei nervi spinali si distribuiscano al rispettivo territorio di innervazione conservando la propria individualità. I rami anteriori, invece, si intrecciano fra loro stabilendo complicati dispositivi anastomotici, i plessi. Fanno eccezione i nervi toracici che corrono indipendenti gli uni dagli altri, scambiandosi semplici arcate anastomotiche all’origine. In seguito alla formazione dei plessi, le fibre proprie di un nervo spinale si frammettono a quelle di altri nervi. Perciò, il ramo periferico di un plesso può contenere fibre provenienti da due o più nervi spinali e, allo stesso modo, un nervo spinale può distribuire le proprie fibre a diversi nervi periferici. Ciò nonostante, le aree e i territori di innervazione periferica presentano un regolare ordinamento segmentale e metamerico: alla serie ordinata di nervi spinali fa riscontro una serie di segmenti periferici cutanei (dermatomeri) o muscolari (miomeri).

Ciascuna radice posteriore di un nervo spinale fornisce fibre sensitive a un determinato territorio cutaneo detto dermatomero; analogamente, ciascuna radice anteriore dello stesso nervo distribuisce le proprie fibre motrici a un corrispondente distretto muscolare denominato miomero. I dermatomeri del tronco si estendono a cintura, dalla linea media dorsale alla linea mediana ventrale. Nel collo, i territori cutanei assumono una disposizione meno netta e hanno per lo più forma trapezoidale. Negli arti, infine, i dermatomeri hanno forma più complessa ed estensione più varia, in relazione con le particolari modalità di sviluppo degli arti stessi. I miomeri sono in genere rappresentati da parti di vari muscoli, tutte innervate dalle fibre di una singola radice anteriore. Anche i miomeri hanno disposizione metamerica. Si susseguono ordinatamente a cintura nel collo e nel tronco; presentano disposizione più complessa negli arti.

Il tronco del nervo spinale all’uscita dal foro intervertebrale si divide in due rami terminali anteriore e posteriore. Prima di dividersi esso emette però alcuni collaterali: il ramo meningeo o ricorrente che rientra nello speco vertebrale dove si distribuisce con fibre sensitive alle meningi, al tessuto peridurale e alle vertebre; il ramo comunicante bianco che si trova soltanto nei nervi toracici e lombari superiori dove raggiunge il corrispondente ganglio della catena dell’ortosimpatico recandovi fibre mieliniche pregangliari; uno o più rami comunicanti grigi che contengono fibre postgangliari amieliniche originate dalla catena gangliare dell’ortosimpatico che rientrano nel nervo spinale per distribuirsi con esso ai territori periferici.

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