Giunzioni comunicanti (o gap junctions o nexus o macula communicans)
Le giunzioni comunicanti (o gap junctions o nexus o macula communicans) costituiscono un passaggio aperto attraverso cui gli ioni e le piccole molecole possono direttamente passare da una cellula all’altra. È possibile ritrovare in quasi tutti i tessuti, ma non tra cellule appartenenti a tessuti diversi. Solo pochi tipi di cellule, tra cui quelle dei muscoli scheletrici, del sangue, e la maggior parte dei tessuti del sistema nervoso ne sono regolarmente prive (tranne alcune eccezioni rappresentate da qualche neurone sensoriale della corteccia cerebrale in cui tali giunzioni permettono una comunicazione elettrica praticamente istantanea). Le giunzioni comunicanti sono particolarmente importanti nell’utero dove stabiliscono connessioni dirette che provvedono ad integrare il tessuto muscolare rendendolo un’unica unità funzionale. Nelle donne prossime al parto il numero di giunzioni comunicanti aumenta (in rapporto alla stimolazione ormonale) contribuendo così al rafforzamento delle contrazioni uterine. Il sovrannumero di giunzioni è presto eliminato dopo il parto per endocitosi e degradazione nei lisosomi.
Le gap junctions compaiono precocemente nell’embrione, già a livello di 8 cellule, e subito collegano tutte le cellule.
Sono quindi direttamente coinvolte nello scambio di materiali nutritivi, nella regolazione cellulare, nella conduzione degli impulsi elettrici, nello sviluppo e differenziazione e nell’integrazione delle attività cellulari all’interno di organi come l’utero. Insieme con i sistemi nervoso ed endocrino, queste giunzioni costituiscono un importante sistema per il coordinamento cellulare.
Nelle giunzioni comunicanti le membrane plasmatiche delle due cellule sono separate da uno spazio regolare di 2-3 nm.
È stata dimostrata la presenza di un gran numero di cilindri cavi, disposti con l’asse maggiore perpendicolare alla superficie delle cellule. Ogni cilindro della giunzione, definito connessone, è costituito da 4 a 6 molecole di una proteina detta connessina, distribuite in circolo.
Lo stretto canale che si trova al centro del cilindro ha un diametro di circa 1,5 nm nel punto più stretto, dimensione sufficiente a permettere il libero transito di ioni e piccole molecole. I cilindri nelle membrane plasmatiche adiacenti si incontrano coda contro coda, formando una struttura aperta tra le cellule, ma sigillando la giunzione dai fluidi extracellulari circostanti. In una singola giunzione, i cilindri comunicanti possono variare da un numero esiguo a molte decine di migliaia.
Le giunzioni comunicanti di un dato tessuto possono contenere un singolo tipo o una miscela di due o più tipi di connessone.
I canali delle giunzioni possono aprirsi e chiudersi in seguito a transizioni conformazionali delle molecole di connessina che costituiscono le pareti.
Le giunzioni comunicanti rispondono a variazioni nella concentrazione citoplasmatica di Ca++ o di H+. Sono aperte a basse concentrazioni di Ca++, tipiche del citoplasma “a riposo”. All’aumentare della concentrazione di calcio, i canali del connessone si restringono gradualmente fino a chiudersi del tutto quando il Ca++ raggiunge una concentrazione di circa 10-5 M. La regolazione del calcio può essere diretta oppure mediata dalla calmodulina.
Oltre a fungere da meccanismo di regolazione, è probabile che la chiusura indotta da un’elevata concentrazione di calcio costituisca un meccanismo automatico di sicurezza che elimina le cellule danneggiate di un tessuto interconnesso mediante giunzioni comunicanti. Ciò serve perché, quando una cellula è danneggiata, il calcio tende ad entrare in quanto è più concentrato all’esterno. Se non ci fosse una regolazione, un danno prodotto in una cellula appartenente ad un tessuto interconnesso da gap junctions potrebbe portare a squilibri ionici e molecolari in tutte le cellule di quel tessuto.
L’aumento della concentrazione di H+ che determina una riduzione del pH da 7 a meno di 6.8, provoca anch’esso la chiusura dei canali delle giunzioni comunicanti.
Altri stimoli, come le variazioni di potenziale attraverso la membrana plasmatica, possono, in alcune cellule, chiudere i canali dei connessoni; in altre cellule, la fosforilazione mediata da protein-chinasi A (PKA) induce variazioni che aprono i canali.
La regolazione dei connessoni da parte del Ca++ e della PKA indica che queste giunzioni sono regolate da molecole-segnale che legano recettori accoppiati a proteine G presenti sulla membrana cellulare.
Articolo creato il 25 febbraio 2010.
Ultimo aggiornamento: vedi sotto il titolo.
