Apparato iuxtaglomerulare
L’apparato iuxtaglomerulare è costituito da un complesso di formazioni localizzate in corrispondenza del polo vascolare di ciascun corpuscolo renale (di Malpighi). Fanno parte di questo apparato le cellule iuxtaglomerulari (cellule granulose) dell’arteriola afferente, la macula densa del tubulo distale e il mesangio extraglomerulare.
Indice
Cellule iuxtaglomerulari
Le cellule iuxtaglomerulari sono situate nella parete dell’arteriola afferente prima della sua penetrazione nel corpuscolo renale. Più raramente elementi analoghi si trovano anche nella parete dell’arteriola efferente.
Le cellule iuxtaglomerulari appaiono come elementi epitelioidi che sostituiscono le fibrocellule muscolari lisce della tonaca media del vaso e si trovano perciò al di sotto dell’endotelio, disposte in una o più file. Le cellule iuxtaglomerulari sono voluminose, poliedriche e contengono granuli PAS-positivi, fittamente stipati nel citoplasma; in tali granuli, con metodi immunoistochimici, è stata dimostrata la presenza di una sostanza ad azione vasopressoria, la renina. Al microscopio elettronico, le cellule iuxtaglomerulari mostrano microfilamenti contrattili come le comuni fibrocellule muscolari, ma presentano il reticolo endoplasmatico granulare discretamente sviluppato e l’apparato di Golgi particolarmente evidente. Numerosi granuli secretori, circondati da una membrana e di dimensioni variabili, sono sparsi nel citoplasma; nel loro interno si possono osservare, talvolta, inclusi cristallini. Fra le cellule sono presenti terminali assonici contenenti catecolamine; ciò suggerisce che la secrezione di renina possa avvenire anche per stimolazione del simpatico.
Le cellule iuxtaglomerulari, data la loro particolare localizzazione, potrebbero essere stimolate dalla pressione esistente nell’arteriola afferente; esse agirebbero, perciò, come pressocettori, immettendo in circolo renina in quantità variabile secondo i valori pressori. L’azione ipertensiva della renina è indiretta; essa agisce in circolo con meccanismo enzimatico sull’angiotensinogeno, un’α2-globulina di origine epatica, trasformandolo in angiotensina I (un decapeptide) che, ad opera di una peptidasi di probabile origine polmonare, viene degradata ad angiotensina II (un octapeptide). Quest’ultima determina una massiva contrazione della muscolatura liscia delle arteriole riducendone il calibro, con aumento conseguente della pressione arteriosa. L’angiotensina II determina anche la secrezione di aldosterone da parte della zona glomerulare della corticale surrenale con conseguente aumento del riassorbimento di ioni sodio e dell’escrezione di ioni potassio e idrogenioni a livello del tubulo distale (tale è il sistema renina-angiotensina-aldosterone). Le cellule iuxtaglomerulari, probabilmente, producono anche eritrogenina (o fattore eritropoietico renale) che, agendo sull’eritropoietinogeno, un’α-globulina, dà origine all’eritropoietina, ormone stimolante la eritropoiesi.
Macula densa
La macula densa è rappresentata dal tratto di parete del tubulo distale in diretto rapporto con il polo vascolare del corpuscolo renale di origine, più precisamente con quella porzione dell’arteriola afferente dove sono situate le cellule iuxtaglomerulari: essa segna il limite fra segmento rettilineo e segmento convoluto del tubulo distale. Nella macula densa le cellule tubulari sono piccole, povere di citoplasma e i loro nuclei risultano più ravvicinati rispetto alle altre regioni del tubulo distale. La maggiore concentrazione dei nuclei giustifica il termine di macula densa. Le cellule della macula densa non hanno struttura bacillare, sono cioè prive del labirinto basale. Al microscopio elettronico le pieghe del plasmalemma basale sono scarsamente sviluppate e i mitocondri, poco numerosi, sono sparsi in tutto il citoplasma. L’apparato di Golgi è situato in posizione sottonucleare. La lamina basale su cui poggiano le cellule della macula densa è oltremodo sottile; essa separa questi elementi cellulari dalle cellule iuxtaglomerulari e dal mesangio extraglomerulare.
Gli intimi rapporti esistenti fra macula densa e gli altri componenti dell’apparato iuxtaglomerulare giustificano l’ipotesi dell’esistenza di strette correlazioni funzionali fra le diverse formazioni. La macula densa potrebbe rappresentare un chemorecettore (sensibile alle variazioni della composizione fisicochimica del contenuto tubulare e particolarmente del contenuto in sodio) che trasferirebbe il proprio stimolo alle cellule iuxtaglomerulari con un meccanismo umorale. In favore di questa ipotesi depongono sia la localizzazione dell’apparato di Golgi in sede sottonucleare, sia l’estrema sottigliezza della lamina basale.
Mesangio extraglomerulare
Il mesangio extraglomerulare (o cuscinetto polare) è rappresentato da un gruppetto di cellule (cellule ilari di Goormaghtigh) situate nell’angolo compreso fra arteriola afferente e arteriola efferente, in diretto rapporto perciò con le cellule iuxtaglomerulari e con la macula densa. Si tratta di elementi piccoli, frisati, con citoplasma chiaro e ricco di filamenti e con nucleo centrale allungato; talvolta contengono granuli. Analogamente a quanto osservato per il mesangio intraglomerulare, le cellule del mesangio extraglomerulare si trovano immerse in una matrice che talvolta si organizza in lamine basali. Attraverso questo sistema di lamine basali, gli stimoli chimicofisici recepiti dalla macula densa potrebbero essere trasmessi alle cellule iuxtaglomerulari. Le cellule ilàri potrebbero perciò agire come elementi mediatori fra macula densa e cellule iuxtaglomerulari.
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