Sistema nervoso gastroenterico

Lo stomaco e tutto l’intestino (tenue e crasso) sono connessi al sistema nervoso centrale (bul­bo e midollo spinale) da fibre afferenti (o sensiti­ve) e da fibre efferenti (o effettrici).
Le fibre affe­renti conducono al nevrasse stimoli sensitivi vi­scerali che hanno la loro origine a livello di ter­minazioni nervose che si trovano in tutti gli strati della parete del canale alimentare; in particolare, per quanto riguarda il dolore viscerale, hanno importanza le terminazioni sensitive localizzate nella tonaca muscolare e nella tonaca sierosa. Il protoneurone sensitivo si trova nei gangli spinali e, per le fibre sensitive vagali, nel ganglio nodoso (o plessiforme).
Le fibre effettrici sono distinte in ortosimpatiche e parasimpati­che. Le fibre ortosimpatiche, originate da centri visceroeffettori del midollo spinale, si arrestano nei gangli della catena paravertebrale oppure nei gangli celiaci e mesenterici, superiore e infe­riore, donde originano fibre postgangliari diret­te ai vari segmenti del canale gastrointestinale. Le fibre parasimpatiche traggono origine dai nuclei visceroeffettori del vago e dai centri pa­rasimpatici situati nei neuromeri sacrali del mi­dollo spinale. I centri vagali innervano stoma­co, tenue, cieco e colon; i centri sacrali controllano la parte distale del colon e il retto. Le fibre originate da questi centri (fibre pregangliari) terminano in gangli parasimpatici situati in vici­nanza o nella compagine degli organi innervati. Il sistema nervoso del canale gastrointestinale, così come è stato fin qui descritto, può essere definito come estrinseco (o extramurale) in quan­to formato da centri nevrassiali e da gangli e nervi situati al di fuori delle pareti dello stoma­co e dell’intestino. Nell’accezione classica, orto­simpatico e parasimpatico svolgono funzioni antagoniste (cioè eccitatrici e inibitrici) sulla motilità e sui processi secretivi gastrointestinali.
È stata da tempo dimostrata l’esistenza, ac­canto al sistema nervoso extramurale, di un si­stema nervoso intrinseco (o intramurale) del ca­nale gastroenterico, principalmente formato dal plesso sottomucoso (di Meissner) e dal plesso mienterico (di Auerbach). Si tratta di due plessi nervosi, fra loro connessi da rami anastomotici, costituiti da intrecci a rete di fibre nervose e da accumuli di cellule gangliari soprattutto localiz­zate nei punti nodali dei plessi. Il plesso sotto­mucoso è situato nell’omonima tonaca del ca­nale gastroenterico, mentre il plesso mienterico si trova fra lo strato longitudinale e quello cir­colare della tonaca muscolare. Questo sistema nervoso intramurale è stato anche denominato metasimpatico e considerato come una terza se­zione del sistema nervoso simpatico (accanto cioè all’ortosimpatico e al parasimpatico). Al si­stema nervoso intramurale giungono fibre orto­simpatiche e parasimpatiche del sistema extra­murale. Tuttavia la relativa autonomia del me­tasimpatico rispetto alle stazioni nervose extra­murali può essere sostenuta sulla scorta di dati anatomici e funzionali. Dal punto di vista ana­tomico, per esempio, soltanto 2×10³ fibre visceroeffettrici giungono al canale gastrointesti­nale con il nervo vago; d’altro canto, il sistema nervoso intramurale è costituito da almeno 10⁸ cellule gangliari, un corredo neuronale pari a quello che si trova nell’intero midollo spinale. Sembra improbabile che duemila fibre possano mettersi in sinapsi con cento milioni di neuroni. Dal punto di vista funzionale, si deve notare che l’interruzione delle connessioni nervose tra si­stema extramurale e intramurale non modifica la motilità gastrointestinale, principalmente di­pendente da riflessi evocati a livello del lume (contenuto gastrico e intestinale) che sembrano chiudere i loro archi esclusivamente a livello del sistema nervoso intramurale. Le connessioni fra siste­ma extramurale e intramurale potrebbero avere invece altre funzioni regolatrici, oltre a quelle, evidenti, di tipo sensitivo. Per esempio, fibre centripete originate dal colon possono esercitare un’azione modulatrice sulla trasmissione sinaptica a livello del ganglio mesenterico inferiore. Alterazioni del sistema intramurale determina­no invece gravi effetti sulla motilità del canale gastrointestinale, come è dimostrato, per esem­pio, dalla malattia di Hirschsprung (megacolon) in cui si osserva la mancanza di cellule gangliari metasimpatiche in tratti dell’intestino crasso. La dilatazione del colon si sviluppa a monte dei tratti agangliari, evidentemente perché questi ultimi non possono assicurare un’adeguata pro­pulsione del contenuto intestinale. È di rilievo il fatto che i segmenti agangliari sono regolarmen­te innervati dal sistema extramurale con fibre ortosimpatiche (adrenergiche) e parasimpatiche (colinergiche).

• Il plesso sottomucoso (di Meissner) contiene neuroni bipolari e pseudounipolari che vengono considerati come cellule viscerosensitive prima­rie. Vi si localizzano inoltre neuroni effettori che liberano una grande varietà di neurotra­smettitori.
• Il plesso mienterico (di Auerbach) presenta una complessità ben maggiore per la presenza di almeno nove tipi neuronali diversi e di altrettan­ti tipi di terminali assonici. Dal punto di vista ultrastrutturale, i neuroni dei gangli mienterici appaiono fittamente stipati e fra essi non si trovano fibre collagene né vasi sanguigni che sono tutti distribuiti in sede perigangliare. Il suppor­to interneuronale è fornito da cellule di tipo gliale, simili agli astrociti della glia nevrassiale. I prolungamenti di queste cellule gliali formano lamine periferiche che isolano i gangli dall’am­biente connettivo e vascolare circostante; queste lamine gliali sono interrotte soltanto per dare passaggio a terminali assonici che emergono dai gangli e, senza ramificarsi, terminano alla su­perficie delle fibrocellule muscolari lisce conti­gue. È possibile che il controllo dell’intera tona­ca muscolare avvenga per la liberazione di neu­rotrasmettitori in corrispondenza dell’interfaccia tra i gangli e gli strati muscolari. La trasmissio­ne nell’ambito della tonaca muscolare avverreb­be invece attraverso accoppiamenti elettrici che esistono tra le fibrocellule muscolari lisce conti­gue a livello di giunzioni serrate (gap junctions).Si è detto che il plesso mienterico è avascolare. I capillari nutritizi del plesso si trovano in­fatti all’esterno di esso. Si tratta di capillari a parete spessa, con endotelio non fenestrato, si­mili ai capillari encefalici e, al pari di questi, impermeabili a macromolecole (albumina, perossidasi). Eventuali materiali che, per pinocitosi, passino attraverso l’endotelio, vengono ri­mossi dai macrofagi pericapillari. Tutto ciò suggerisce l’esistenza di una barriera ematomienterica simile alla barriera ematoencefalica. I neuroni dei gangli mienterici sono dunque si­tuati in un ambiente fortemente protetto.Si possono riconoscere nel plesso mienterico neuroni colinergici, noradrenergici, serotoninergici, purinergici e peptidergici.
  • I neuroni colinergici del plesso mienterico li­berano acetilcolina, lo stesso trasmettitore che viene rilasciato dai terminali parasimpatici va­gali e sacrali ed esercitano un’azione eccitatoria sulla motilità gastrointestinale. I terminali di questi neuroni contengono prevalentemente pic­cole vescicole sinaptiche, del diametro di 50 nm.
  • I neuroni adrenergici, numerosi sia nel plesso mienterico che in quello sottomucoso, liberano noradrenalina, uno dei mediatori chimici delle fibre ortosimpatiche che ha azione inibitoria sulla motilità gastrointestinale. Oltre che alla muscolatura (i terminali noradrenergici sono particolarmente numerosi a livello degli sfinteri e delle tenie), i neuroni noradrenergici si porta­no anche alle cellule enterocromaffini della mu­cosa gastrointestinale determinando la libera­zione di 5-idrossitriptamina da parte di questi elementi. Si ritiene che l’azione rilasciante dei neuroni no­radrenergici non abbia luogo per un’azione di­retta del mediatore sulla muscolatura liscia, bensì attraverso l’inibizione di neuroni di tipo eccitatorio.
  • I neuroni serotoninergici liberano 5-idrossitriptamina (o serotonina), un’amina biogena contenuta anche in alcune cellule endocrine del sistema gastroenteropatico. La serotonina attiva i neuroni eccitatori colinergici, ma anche neuroni inibito­ri (noradrenergici) sia del plesso mienterico che del plesso sottomucoso. Si ritiene perciò che i neuroni serotoninergici non agiscano diretta­mente sulla muscolatura, ma svolgano invece un’azione modulatrice su altri neuroni del siste­ma nervoso intrinseco.
  • I neuroni purinergici hanno azione inibitrice sulla muscolatura gastrointestinale. Svolgerebbero la loro funzione attraverso la liberazione di ATP che è un potente inibitore della motilità gastrointestinale.
  • I neuroni peptidergici costituiscono una clas­se di cellule nervose che sintetizzano neurotrasmettitori polipeptidici con struttura e reattivi­tà immunologica identiche a quelle dei polipeptidi localizzati in alcune cellule endocrine, argentaffini e non, del sistema gastroenteropan­creatico. I ter­minali dei neuroni peptidergici dei plessi mien­terico e sottomucoso contengono granuli densi, del diametro di 90-150 nm. Tra i polipeptidi localizzati in neuroni del sistema nervoso ga­strointestinale intrinseco si ricordano: il peptide intestinale vasoattivo (VIP), che è un inibi­tore della motilità; la somatostatina, che è pre­sente nel 17% dei neuroni del plesso sottomu­coso e nel 3% di quelli del plesso mienterico e che sembra svolgere azione inibitrice sulla mu­scolatura, sia direttamente sia stimolando neu­roni inibitori; le encefaline, che sono limitate al solo plesso mienterico dove si localizzano nel 25% dei neuroni e che svolgono un’azione inibitrice sulla motilità gastrointestinale sia attraverso il blocco dei neuroni colinergici sia per un effetto diretto sulla muscolatura liscia. Altri polipeptidi localizzati in neuroni del sistema in­tramurale sono il polipeptide pancreatico, la gastrina, la colecistochinina, la neurotensina e la bombesina.

Articolo creato il 15 agosto 2011.
Ultimo aggiornamento: vedi sotto il titolo.

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